棉铃虫寄主作物多样性时空差异分析

　　摘要:选取14个代表性点位对2005—2016年间湖北棉铃虫7种主要寄主作物种植比例进行抽样调查和统计分析.结果发现:基于辛普森指数和香农指数的寄主作物多样性存在不同程度的时空差异或变化.从年度变化来看，除枣阳、公安、潜江、仙桃等少数点位外，大部分点位的寄主作物多样性无显著变化.从空间差异来看，14个点位中枝江和钟祥等地的寄主作物多样性相对较高，而枣阳和曾都等地的相对较低.按区域比较发现，鄂中北寄主作物多样性最高，鄂中南、鄂东北次之，鄂北最低.可为进一步研究寄主作物多样性对湖北棉铃虫的影响打下基础.

　　关键词:寄主作物,杂食害虫,多样性指数,区域差异

　　0引言

　　上世纪90年代之前，棉铃虫Helicoverpaarmigera(Hübner)曾是我国最主要的农作物害虫之一.棉铃虫不仅危害棉花，同时也危害众多其他经济作物.从上世纪末开始，我国开始采用抗虫棉花控制棉花害虫.得益于抗虫棉花的广泛种植，棉铃虫的危害开始下降[1].不过，直到今天，棉铃虫仍是一种不容忽视的农作物害虫.

　　在我国，棉铃虫是少数几种较难控制的农作物害虫之一.其主要原因是因为棉铃虫是一种高度杂食性害虫[2-3].以我国华北和长江流域为例，其寄主作物高达数十种.除棉花外，其主要寄主作物还包括玉米、小麦、大豆、花生和蔬菜等常见作物[3].

　　因此，可以预见，这些寄主作物的比例构成对棉铃虫的田间种群密度具有重要的影响.近年来，由于政策和价格原因，湖北省各地棉花种植面积大幅下降[4].随着棉花种植面积的下降，其他作物如玉米和蔬菜的种植面积可能增加，由此可能导致棉铃虫寄主作物的构成和多样性发生变化.

　　另外，由于气候环境和土地资源的差异，湖北各地棉铃虫寄主作物种植面积的构成本身存在很大差异，由此可能导致寄主作物多样性出现空间差异.到目前为止，这种寄主作物构成及多样性的时空差异到底有多大，具体格局到底怎样，尚少见相关研究，特别是量化研究.

　　为此，本文中通过抽样调查收集了湖北省内14个点位2005—2016年间棉铃虫的主要寄主作物种植面积数据.然后以这些数据为基础，量化寄主作物多样性并分析其时空差异，为后续研究寄主作物多样性对棉铃虫田间种群大小的影响打下基础.

　　1材料与方法

　　1.1研究区域

　　本文中的研究区域涵盖除鄂西山区以外的湖北省绝大部分农作物种植区.研究涉及14个样点县市(或区).14个点位从西到东分别是:枝江、宜城、枣阳、钟祥、荆州、公安、监利、潜江、仙桃、天门、曾都、孝感、新洲、武穴.

　　1.2数据来源

　　棉铃虫寄主作物种植面积数据来源于《湖北农村统计年鉴》(2006—2017)[5].统计年鉴含有包括棉铃虫主要寄主作物在内的湖北省各地主要农作物的种植面积数据.以统计年鉴为依据，本文中将棉铃虫的主要寄主作物分为7类:小麦、油菜、蔬菜、玉米、大豆、棉花、花生，然后分样点分别收集了各年度的种植面积数据.

　　为了使不同点位的数据具有可比性，本文中同时收集了各点位的作物总面积数据，并以作物总面积为基准计算了各类寄主作物的种植面积比例.本文所称的寄主作物面积比例均是指寄主作物占全部农作物总面积的比例.

　　1.3数据分析

　　1.3.1辛普森指数

　　辛普森指数是一种度量物种多样性的常用方法[6].这里采用该指数来计算各地每年棉铃虫寄主作物的多样性.

　　1.3.3混合效应回归分析

　　采用混合效应回归模型分析不同类型的自变量对因变量影响.模型假定自变量包括两种影响效应:固定效应和随机效应.固定效应的影响通过参数估计及相应的显著性检验确定，而随机效应通过协方差及相应的显著性检验确定.不但如此，该模型允许自变量为分类变量.也就是说可以检验和分析分类变量的不同水平对因变量的影响差异.

　　本文中通过混合效应回归模型进行了两方面的分析:一是根据全部14个点位和全部年份的综合数据分析不同点位多样性指数的空间差异.其中因变量为多样性指数，点位为固定效应，年份为随机效应;二是以聚类分析得到的分类结果为依据通过模型检验寄主作物种植面积比例对多样性指数的影响差异，该分析同样假定年份为随机效应.

　　1.3.4聚类分析

　　采用系统聚类分析方法，以7种寄主作物的种植面积比例为聚类指标对14个点位进行了聚类分析.系统聚类分析需对原始数据进行标准化处理，选用合适的距离计算公式和聚类方法.本文中采用标准差标准化方法对原始数据进行标准化处理，选用最远距离法进行相关聚类分析，绘制聚类树形图.相关统计分析全部通过SPSS统计软件完成.

　　2结果与分析

　　2.1寄主作物种植面积比例分布

　　首先，为了数据的可比性，本文中以作物种植总面积为基准，计算14个点位2005—2016年12年间的7种寄主作物种植面积比例，研究发现同一点位不同年份7种寄主作物种植面积比变化不大，因此计算14个点位2005—2016年12年7种寄主作物的种植面积比平均值.

　　从14个点位综合来看，小麦、油菜、棉花和蔬菜4种寄主作物种植面积比例较高，其中枣阳、曾都和宜城小麦种植面积比例较高，分别为:41.38%、32.86%和26.77%，武穴油菜种植面积比例最高，为26.91%，同时这4个点位的其他寄主作物种植比例相对较低，而钟祥、天门等地7种寄主作物种植比例相对比较平均.

　　2.2多样性指数的时间变化

　　然后根据14个点位2005—2016年间每年小麦、油菜、蔬菜、玉米、豆类、棉花、花生的种植比例，按公式(1)和(2)计算得到各地每年的辛普森指数和香农指数，共168组数据.分点位对12年的数据进行回归分析，发现大部分点位的寄主作物多样性指数年度变化不显著(P>0.01)，少部分点位年度变化显著(P<0.01)，如:枣阳、公安、潜江、仙桃等.回归分析按14个点位分别进行，多样性指数分辛普森指数和香农指数两种情形.在每个回归分析中，多样性指数为因变量，年份为自变量.

　　2.3多样性指数的点位差异

　　以辛普森指数为目标，点位为固定效应，年份为随机效应，采用混合效应回归分析发现辛普森指数在14个点位之间存在显著差异(P<0.01).辛普森指数从高到低依次为:枝江、钟祥、天门、孝感、仙桃、宜城、潜江、荆州、公安、新洲、监利、枣阳、曾都、武穴.

　　以香农指数为目标，点位为固定效应，年份为随机效应，采用混合效应回归分析发现香农指数在14个点位之间存在显著差异(P<0.01).香农指数从高到低依次为:钟祥、枝江、宜城、天门、孝感、仙桃、潜江、荆州、新洲、公安、监利、武穴、曾都、枣阳.

　　由于地理环境存在差异，所以寄主作物多样性出现地区差异并不奇怪.以枣阳、曾都、武穴等地为例，前两地属于鄂北低山丘岗区，以小麦等作物为主，而武穴属鄂东南低山丘陵区，以油菜等作物为主，所以这几地的寄主作物多样性相对较低.比较而言，位于平原地带的钟祥和天门等地，适宜种植多种作物，所以寄主作物多样性相对较高.

　　2.4多样性指数的区域差异

　　以7种寄主作物的种植面积比例为基本指标对14个样点进行系统聚类，根据树形图中显示的距离跨度变化，可将14个点位分为4类，按样点的地理位置，4类分别属于鄂北(G1)，鄂中南(G2)，鄂东北(G3)，鄂中北(G4).

　　其中鄂北包括宜城、枣阳、曾都3个点位，鄂东北包括孝感、新洲2个点位，鄂中北包括钟祥、天门2个点位，鄂中南包括枝江、荆州、公安、监利、潜江、仙桃、武穴7个点位.进一步以辛普森指数为目标，分类变量为固定效应，年份为随机效应，基于混合效应回归模型的分析结果显示4类区域的辛普森指数之间存在显著差异(F=304.088，P<0.01).

　　根据回归模型估计，4个区域辛普森指数的平均值从低到高依次是鄂北(G1)，鄂中南(G2)，鄂东北(G3)，鄂中北(G4).以香农指数为目标的类似分析发现4个区域的香农指数之间存在显著差异(F=597.421，P<0.01).

　　回归估计显示，4个区域香农指数的平均值从低到高依次是鄂北(G1)，鄂中南(G2)，鄂东北(G3)，鄂中北(G4)，结果与基于辛普森指数的分析一致.

　　3结论与展望

　　基于辛普森指数和香农指数的时间变化分析显示，除枣阳、公安、潜江、仙桃等少数点位外，大部分点位的寄主作物多样性在2005—2016间无显著变化，表明这些点位的寄主作物构成基本稳定.基于辛普森指数和香农指数的空间差异分析显示，14个点位的寄主作物多样性存在显著差异.对两种指数进行排序发现，枝江和钟祥等地相对较高，而枣阳和曾都等地相对较低.按区域划分，鄂中北最高，鄂中南、鄂东北次之，鄂北最低，区域之间寄主作物多样性存在显著差异.

　　上述分类结果显示湖北棉铃虫寄主作物多样性与区域地理环境存在密切关联.鄂中地区属江汉平原地带，适宜种植多种经济与粮食作物[8-9]，因此这一地区寄主作物多样性相对较高.而鄂北为低山丘岗地带，只适宜种植某些经济与粮食作物，且这些作物的分布一般比较分散，因此这一地区寄主作物多样性相对较低.

　　因篇幅所限，本文中只对棉铃虫寄主作物多样性的时空差异进行分析.后续研究包括进一步分析寄主作物多样性对棉铃虫时空分布的影响.从小尺度上讲，寄主作物多样性可能影响害虫的寄主植物选择，进而对田间害虫种群数量产生直接影响[10-15].

　　而从大尺度上讲，寄主作物多样性可能影响害虫的迁飞转移，也会对田间害虫种群数量产生影响[3].在大尺度上，寄主作物多样性还可能与气候条件等其他因子产生相互作用，进而对害虫空间分布产生更为复杂的影响.后续我们将结合棉铃虫调查数据对上述可能的影响开展研究.相关结果将另行发表.

　　4参考文献

　　[1]WuK，LuY，FengH，etal.SuppressionofcottonbollworminmultiplecropsinChinainareaswithBttoxin-containingcotton[J].Science，2008，321:1676-1678.

　　[2]阿克旦·吾外士，李号宾，马祁，等.新疆南部棉区棉铃虫在不同寄主植物上的分布及转移危害[J].植物保护，2004，30(3):68-70.

　　[3]FengH，GouldF，HuangY，etal.ModelingthepopulationdynamicsofcottonbollwormHelicoverpaarmigera(Hübner)(Lepidoptera:Noctuidae)overawideareainnorthernChina[J].EcologicalModeling，2010，221:1819-1830.

　　[4]WanP，XuD，CongS，etal.HybridizingtransgenicBtcottonwithnon-Btcottoncountersresistanceinpinkbollworm[J].PNAS，2017，114(21):5413-5418.

　　生物论文投稿期刊：《生物多样性》1993年创刊，为国家一级核心期刊。双月刊，大16开本。一直以来，《生物多样性》(由季刊发展为双月刊)本着立足国内、面向国际的原则，凭着其前瞻性的研究论文和读者至上的服务宗旨,已成为反映中国生物多样性研究和发展水平的、国内生物学领域公认的高水平学术刊物，受到作者和读者的高度评价。

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