双翅目昆虫触角感受器种类与功能研究进展

　　摘要：双翅目是昆虫第四大目，与人类关系较为密切，物种多样，生态类型丰富。触角是昆虫的主要嗅觉感受器官，在昆虫觅食、求偶、交配、聚集、产卵等生活史过程中发挥着获取信息的重要作用。本研究通过检索WebofScience外文数据库和万方、维普和知网中文数据库，发现目前关于双翅目触角感受器超显微结构的观察研究涉及32个科24种昆虫，主要集中在与人类农业生产和生活息息相关的害虫如蚊科、实蝇科、蠓科、厕蝇科、瘿蚊科、丽蝇科、蝇科、狂蝇科等，而近些年对双翅目天敌昆虫如寄蝇科和食蚜蝇科的研究也倍受关注。此外，本文汇总整理研究表明，双翅目昆虫的感受器共13种，常见的有毛形感受器、锥形感受器、腔锥形感受器、刺形感受器、棒状感受器种，还有部分感受器是双翅目某些科特有的，如环丝是瘿蚊科昆虫特有的感受器。另外，双翅目昆虫触角感受器的特征在科、属、种分类阶元中存在差异;本文对比了我国不同地区的橘小实蝇成虫触角感受器类型，发现该害虫不同地理种群的触角感受器类型和特征存在差异。例如，我国台湾省的橘小实蝇成虫触角着生栓锥形感受器和棒状感器，然而我国大陆地区的橘小实蝇未发现以上两种感器，并且大陆地区的橘小实蝇触角着生台湾种群没有的刺形感受器、腔锥型感受器或柱形感受器;广州地区的橘小实蝇锥形感受器基部未呈现弯曲状态，然而福建和吉林长春地区的橘小实蝇锥形感受器存在基部弯曲的亚型。本文还综述了双翅目昆虫各种感受器类型在形态和功能方面的研究概况，探讨了触角感受器在害虫防治和昆虫系统发育研究中的应用前景。

　　关键词：双翅目;触角感受器;超显微结构;地理种群

　　双翅目(Diptera)是昆虫纲(Insecta)中仅次于鞘翅目、鳞翅目、膜翅目的第四大目，除南极大陆之外的各个动物地理界都有分布。目前，双翅目昆虫共有159294个已定名种，5969个待定名种1]。双翅目昆虫的生态类型丰富，例如，一些植食性类群是重要的农林害虫以及检疫对象，有小麦吸浆虫SitodiplosismosellanaGehin2]和实蝇科的地中海实蝇CeratitiscapitataWiedemann3]、橘小实蝇BactroceradorsalisHendel4]等;一些吸血类群是传播病毒、细菌、立克次氏体等病原体的媒介昆虫，如埃及伊蚊Aedesaegypti、白纹伊蚊AedesalbopictusSkuse等蚊科害虫传播登革热病毒5]，一些专性寄生类群能够造成人与动物的蝇蛆症，如夏厕蝇Fanniacanicularis，给人类健康和畜牧业生产带来严重威胁6];一些腐食性类群是生态系统的重要分解者，如厩腐蝇MuscinastabulansFallé7];一些捕食性类群是常见的天敌昆虫，如食蚜蝇科和寄蝇科昆虫8]。

　　除此之外，双翅目昆虫还具有物种多样性丰富和适应辐射快速等特点，使得其成为昆虫学研究的理想类群。昆虫触角是其觅食、求偶、交配、聚集、产卵、躲避天敌等适应性行为的重要感觉器官，具有嗅觉和触觉功能9]。昆虫的触角上富集着丰富的感受器，它们和神经系统一起协同调控昆虫行为，协助昆虫感受周围环境和内部刺激，同时也是进行化学通讯的信息接收器10]。

　　研究昆虫触角感器有助于理解昆虫的感觉机制，探索外界因素如何影响昆虫各种适应性行为，进一步掌握昆虫与外界环境间的相互关系。双翅目昆虫包含农林害虫、卫生害虫、病原媒介、害虫天敌及传粉昆虫等与人类关系密切的类群，因此其触角感受器的研究逐渐得到国内外科研工作者的广泛关注，主要集中在扫描电镜或透射电镜对感受器超微结构的研究。本文汇总整理双翅目成虫触角感受器的现有研究，发现已有的研究类群涵盖实蝇科、厕蝇科、食蚜蝇科、蝇科、蚤蝇科、丽蝇科、花蝇科、舌蝇科、寄蝇科、粪蝇科、果蝇科、潜蝇科、头蝇科、沼蝇科、墨丽蝇科、疽蝇科、黄潜蝇科、蝇科、茎蝇科、虱蝇科、狂蝇科、毛蚊科、瘿蚊科、眼蕈蚊科、粪蚊科、蚊科、虻科、食木虻科、食虫虻科、毛蠓科、蠓科、蚋科32科。

　　本文整理归纳了双翅目昆虫触角感器的常见类型，总结各类型感器形态、分布和功能，展望今后双翅目昆虫触角感器在害虫防治领域的应用，以期为理解双翅目昆虫适应性行为提供理论依据，为利用化学生态防治双翅目害虫提供科学参考。昆虫触角感受器的分类昆虫感受器(sensillum)是感觉器官的结构和功能单位，主要分布在触角、口器、足、尾须和产卵器等部位1112]。昆虫触角上有多种类型的感受器，不同种类的昆虫触角感受器的形状、大小、数目和功能有很大差别13]。另外，部分双翅目触角感受器存在性二型现象，如普通球腹寄蝇GymnosomarotundatumL.雌虫锥形感器亚型的数量显著多于雄虫14]。

　　同样地，新陆原伏蝇ProtophormiaterraenovaeRobineauDesvoidy雌虫触角鞭节上毛形感器和耳形感器数量显著多于雄虫15]。纵使Schneider16]已对昆虫触角感受器类型、形态特征及相应功能进行详尽的综述，但因双翅目物种数量庞大，生态类型丰富，不同物种触角各类型的感器间存在较大的差异，现对触角感受器的研究很多都是参考前人的描述，其对感器类型定义和形态描述易产生混乱、歧义和差异。目前昆虫触角感受器的分类依据主要以形态特征、亲脂性孔道及其生理功能三个方面划分。国内外最常见的分类方法是根据感受器的形态特征分类17]。

　　该分类法是根据感受器表皮特征和感受器在触角表皮上的位置来对昆虫感受器类型进行区分16]，可将昆虫触角感受器划分为：毛形感受器(sensillatrichodea)、锥形感受器(sensillabasiconca)、刺形感受器(sensillachaetica)、腔锥感受器(sensillacoeloclnica)、瓶形感受器(sensillaampullacea)、鳞形感受器(sensillasquamiformia)、栓锥形感受器(sensillastyloconica)、板形感受器(sensillaplacoclea)、剑梢感受器(sensillascolopalia)、钟状感受器(sensillacampullacea)、坛形感受器(ensillaampullaceum)、栓形感受器(ensillastyloconicum)等1820]。然而仅依赖形态特征对感器进行区分，易造成感受器鉴别的不准确性，如现就存在毛形感器和锥形感器分类混淆的现象，锥形感受器与毛形感受器都是呈底部向端部逐渐变细的形状，且外壁皆密布微孔，毛形感受器末端一般较尖，但也有些具有钝的末端，而锥形感受器端部通常较毛形感器钝，二者形态上较为相似2122]。

　　2双翅目昆虫触角感受器的研究概况

　　在昆虫触角感器超微结构的研究进程中，电子显微镜技术的发展将触角感受器形态研究推进至超显微结构水平。电子显微镜有扫描电镜(canninglectronicroscope，SEM)和透射电镜(TransmissionElectronMicroscope，TEM)种。扫描电镜主要是用于观察触角感器的外部形态，而透射电镜主要是用于观察感器的内部结构。Ismail首次通过扫描电镜对双翅目蚊科害虫触角感受器进行超显微结构的研究24]，Zacharuk等人综述了通过扫描电镜和透射电镜对昆虫的触角感受器形态研究所取得的阶段性成果18]。20世纪中期，随着电生理学相关技术的发展，促进了昆虫触角感受器的功能研究，如触角电位技术和单细胞记录技术16]。

　　迄今为止，这些技术已在双翅目昆虫触角感器研究中得到广泛应用。本文以“双翅目”、“触角”及“感受器”等关键词在中国知网、万方和维普三大数据库以及以“iptera”、“antennalsensillum”、“antennae”和“sensilla”为关键词在WebofScience数据库上进行检索，逻辑关系设定为“或”或者“OR”，剔除不相关文献之后，收集整理相关文献，发现截止至2020年10月通过扫描电镜进行成虫触角感器类型研究涉及32个科共248种双翅目昆虫，仅占已知双翅目已知物种数的0.16%，其中研究集中在蚊科、实蝇科、寄蝇科、食蚜蝇科、蠓科、厕蝇科、瘿蚊科、丽蝇科、蝇科、狂蝇科等。

　　3双翅目昆虫触角感受器种类和功能

　　将已知双翅目昆虫触角类型汇总表明其常见触角感受器主要有种：毛形感受器、锥形感受器、腔锥形感受器、刺形感受器、棒状感受器(clavatasensilla)，与马瑞燕和杜家纬的综述结论相符[19]。其他比较少见的感受器包括：钟形感受器(sensillacampaniloma)、瓶形感受器、柱形感受器(sensillacylindric)、栓锥形感受器、蒲姆氏鬃(Böhm)、耳形感受器(sensillaauricillia)、环丝(ircumfila)、鳞形感受器(sensillasquamiformie)等。

　　此外，我们还发现同一科甚至同一属之间的双翅目昆虫成虫触角感受器类型存在一定的差异，与前人的综述结论一致25]。如橘小实蝇和桃实蝇BactrocerazonataSaunders都属于果实蝇属害虫，李文蓉26]和蔡俊等人27]发现橘小实蝇触角上具有栓锥形感受器和柱形感受器，而Awad等人28]发现桃实蝇则没有上述两种感受器，但其具有橘小实蝇触角没有的钟形感器。

　　4不同地理种群同一昆虫的触角感受器差异

　　众所周知，不同种类昆虫触角感受器的类型和数量存在差异，甚至不同地理种群的同一昆虫触角感受器也会存在明显的适应性变化[66]。因此，本研究以目前双翅目中触角感受器研究最多的橘小实蝇为对象，对比了不同地区的橘小实蝇成虫触角类型，发现橘小实蝇成虫的触角感受器同样存在地域差异，同种昆虫不同地理种群触角感受器类型和特征不具有稳定性。

　　例如，位于我国台湾省的橘小实蝇成虫触角上发现栓锥形感受器和棒状感器26]，然而我国大陆地区的橘小实蝇皆未发现以上两种感器，但大陆地区的橘小实蝇触角上发现有刺形感受器、腔锥型感受器或柱形感受器，27，6768];此外，位于我国吉林长春地区的橘小实蝇毛形感受器、刺形感受器和锥形感受器具有更多亚型，且部分感受器形态上也存在一定差异，如福建和吉林长春地区的橘小实蝇锥形感受器存在基部弯曲的亚型68]，但广州地区的橘小实蝇锥形感受器基部并未呈现弯曲状态27]。那杰等人[69]综述认为触角感受器的数量及分布是与生存环境相互作用中自然选择压力等综合作用的结果，与食性、习性和栖境相关。不同地理种群同一昆虫的触角感受器差异的原因可能是不同地区橘小实蝇其偏好寄主和栖息环境不同造成的。

　　5展望

　　昆虫分布在身体各部位的感受器通过感知外界环境的各种信号，将化学信号转化为电信号，经神经元细胞传导，综合协调对外界刺激作出各种应答，由此产生各种行为形式20]。感受器是昆虫体壁特化的一部分表皮，是其感受外部和内部环境、进行化学通讯的重要结构，与神经系统共同调控昆虫的行为反应。而昆虫触角上富集着多种不同类型的感受器，因此是昆虫重要的感觉附肢10]。

　　目前国内外对双翅目昆虫触角感受器的研究已有许多，但仅占双翅目已知定名物种总数的0.16%，主要集中在与人类健康和农业生产紧密相关的害虫如蚊科、实蝇科、蠓科、厕蝇科等，近期对以节肢动物为寄主的重要天敌昆虫触角感受器研究也逐渐受到关注，多集中在寄蝇科和食蚜蝇科，然而仍有不少物种的触角感受器形态与功能尚待挖掘。

　　另外，现阶段对于触角感受器的研究多是通过扫描电镜和透射电镜对其外部形态、类型、数量和分布模式进行概述，而通常其功能是通过其外部形态、分布位置及已报道相关近似种的文献进行推测，仍有多种类型感受器的具体功能作用有待采用电生理方法进一步探索发现。由于触角电位技术实验操作困难，现阶段主要集中对毛形感受器、腔锥形感受器和锥形感受器的功能进行探索，还有许多感受器功能需要进一步验证。

　　摸清触角感受器外部形态和内部结构特征，并结合触角感受器电生理及分子机制研究，进而明确各个触角感受器的功能，是准确定义不同类型触角感受器功能的基础。昆虫触角感受器的形态、分布、数量等特征在科、属、种不同分类阶元中皆存在差异，大多数学者普遍认为亲缘关系近的昆虫感受器特征也较为相近19]，可应用昆虫分类研究及昆虫系统发育、进化和亲缘关系的探讨。

　　昆虫论文昆虫资源产业化

　　例如，Zhang等人46]选取触角的18个特征构建狂蝇科胃蝇属种昆虫的系统发育关系，证实触角形态结构和感器分布等特征在该属昆虫分类、进化及系统发育中的作用。然而不同学者对触角感受器分类依据及命名所采用的标准不一致，导致不同的形态描述欠缺可比性，因此，目前以触角感受器的形态、数量、分布等特征作为分类和系统发育的依据具有一定局限性，但或许可以作为探索系统发育的佐证和补充。此外，要验证昆虫的触角感受器特征是否适合作为昆虫分类特征和系统发育的依据仍需要大量、全面的系统性试验。

　　参考文献：

　　[1]PAPET,BLAGODEROVV,MOSTOVSKIOrderDipteraLinnaeus,1758J].Zootaxa,2011,3148(3148):222229.

　　[2]WANGY,LID,LIUY,etal.MorphologyultrastructureandpossiblefunctionsofantennalsensillaofSitodiplosismosellana(Géhin)(Diptera:Cecidomyiidae)J].JournalofInsectScience,2016,16(1):112.

　　[3]ALBERTINOB,GIUSEPPES,ROBERTOC,etal.DistributionandfunctionoftheantennalolfactorysensillainCeratitiscapitata(Wied)(Diptera:Trypetidae)J].ItalianJournalofZoology,1989,56(4):305311.

　　[4]杜迎刚,季清娥,陈家骅,等.橘小实蝇触角感器超微结构及蛋白感受功能J].福建林学院学报,2008,(03):325328.

　　作者：蔡普默1,2，张琪文，宋蕴哲，张华猛，林嘉，岳晓冰，杨建全，季清娥

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