本文摘要：摘要：来源于微生物膜脂的甘油二烷基甘油四醚类(GDGTs)化合物是近年来被广泛用于古环境定量重建研究的化合物之一，究其原因在于此类化合物对环境响应敏感，特别是温度与pH值等，据此而建立的一系列GDGTs指标有效定量重建海洋、湖泊、泥炭以及土壤等不同沉积
摘要：来源于微生物膜脂的甘油二烷基甘油四醚类(GDGTs)化合物是近年来被广泛用于古环境定量重建研究的化合物之一，究其原因在于此类化合物对环境响应敏感，特别是温度与pH值等，据此而建立的一系列GDGTs指标有效定量重建海洋、湖泊、泥炭以及土壤等不同沉积载体的环境信息.目前已在全球范围广泛开展湖泊沉积物GDGTs的研究工作，相继建立的全球以及不同区域尺度的湖泊沉积物GDGTs校正方程，已被用于湖泊古环境的定量重建研究，有效记载古湖泊环境变迁信息.相较之下，基于湖泊水体GDGTs的调查工作则起步较晚，但越来越多的研究显示，不同类型湖泊水体普遍贡献GDGTs，然而究竟此类水生来源GDGTs是否与陆源以及湖泊沉积物GDGTs具有类似的分布，以及他们对环境因素的响应如何，这都为湖泊古温度定量重建研究带来不确定性.基于此，本文总结这10年来湖泊水体GDGTs研究工作的进展，首先阐述湖泊水体不同来源(古菌以及细菌)GDGTs的分布情况，研究发现水体不同层位GDGTs浓度以及各组分之间存在差异，并且水深在不同湖泊对GDGTs浓度以及各组分相对比例的影响存在差异.此外还总结湖泊水体中古菌来源isoGDGTs以及细菌来源brGDGTs的生物来源，并进一步分析环境因素对不同深度水体GDGTs分布的影响，虽然温度依然是影响水体中GDGTs分布的首要因素之一，然而湖泊水深、温度以及水体中溶解氧浓度等因素存在着一定的耦合关系，这些因素往往协同作用于水体GDGTs，因此会为评估环境因素对水体GDGTs的影响带来难度.
关键词：湖泊水体;古菌;细菌;水深;温度
来源于微生物细胞膜脂的甘油二烷基甘油四醚(glyceroldialkylglyceroltetraethers，简称GDGTs)，是一类对环境参数响应敏感的化合物，特别是温度以及pH值，因此成为近年来古环境定量重建研究的热点之一.根据生物来源、碳链结构以及立体构型等差异，GDGTs主要分为两种类型，一类是来源于古菌的类异戊二烯GDGTs(soprenoidGDGTs，简称isoGDGTs)，其碳骨架以类异戊二烯(—12)为单元，并携带不同个数的五元环和六元环，甘油构型为，二酰基sn甘油结构;另一类则是由细菌合成的支链GDGTs(branchedGDGTs，简称brGDGTs)，碳骨架由携带不同个数甲基(—CH)的28烷基链组成，携带0~2个五元环，甘油构型为，二酰基sn甘油结构.
近10年来，随着测试技术和分离手段的逐步优化，有别于传统结构的四醚类化合物也被陆续鉴定，包括碳链上携带不同个数羟基(—OH)以及五元环的羟基GDGTs(hydroxyGDGTs，简称OHGDGTs)、两条碳链以一个共价键联接的甘油单烷基甘油四醚化合物(glycerolmonoalkylglyceroltetraethers，简称GMGT，因结构形似，也称GDGTs).
微生物论文范例：微生物抑制5754铝合金的海水腐蚀行为
此外，isoGDGTs以及brGDGTs的异构体(isomers)也被有效分离，近年来对不同生境这些化合物的生物来源及其所蕴含环境信息的研究，已为古环境变迁以及定量重建研究提供新基础与新方法10.GDGTs与环境参数之间的定量关系也被逐步挖掘，其中被广泛用于古环境定量重建的GDGTs指标主要有两种，分别是TEX86与MBT/CBT指标11，其中TEX86(TetraEtherindeXof86carbonatoms)指标首先构建于海洋环境，研究显示海洋表层沉积物中isoGDGTs碳链上五元环的环化程度与海水表层温度(SeaSurfaceTemperature，SST)之间存在显著正相关12，其生理学基础是这些isoGDGTs来源于海洋奇古菌Thaumarchaeota1.1a，可以通过改变自身环化程度以适应环境温度变化13.
MBT/CBT指标(Methylationindex/CyclisationratioofBranchedTetraethers)则是根据土壤细菌合成的brGDGTs，其甲基化和环化程度有效指示大气年均气温(annualMeanAirTemperature，MAT)以及pH值的变化14.与海洋和土壤相比，湖泊在物理(大小、深浅、流域形态)和化学(温度、盐度、pH值、氧浓度以及营养盐浓度)等特征上呈现多样性的特点，然而即使在极端湖泊，如高盐15、富寡营养16湖泊等也能检测到GDGTs的分布，这为湖泊环境开展GDGTs研究提供了重要前提.事实上，将上述基于海洋与土壤环境构建的TEX86、MBT/CBT指标应用到湖泊环境，在一定程度上也能定量重建湖泊温度和pH值的变化1719.
然而随着研究工作的逐步推进，这些指标在湖泊环境的应用也面临着挑战和不确定性，因为湖泊沉积物合成有别于土壤的GDGTs15,2021，因此将基于土壤环境建立的MBT/CBT指标生搬硬套于湖泊环境，必然会造成恢复的温度或者pH值与实测值之间的误差，故后续根据湖泊环境brGDGTs分布特征而建立MBT/CBT指标2223，以及选取湖泊brGDGTs中对环境响应最敏感的组分构建逐步回归方程2426，以此进一步优化GDGTs在湖泊古环境定量重建的准确.
然而越来越多的研究显示，湖泊水体也会贡献GDGTs，并且由于不同湖泊物理、化学以及生物属性的差异，不同湖泊水体合成的GDGTs存在差异，以及在同一湖泊水体不同层位的GDGTs也存在差异性分布27，表明水体中GDGTs分布的多样性，这是在以往研究中经常被忽略的部分.例如水体中混入产甲烷古菌与甲烷氧化古菌的影响2829，则势必会贡献与对温度响应敏感的奇古菌Thaumarchaeota1.1a类似的isoGDGTs分布模式13，而这些不同来源的GDGTs对温度响应存在差异，因此如果在利用GDGTs进行古环境定量重建时，对这些不同古菌来源isoGDGTs进行无差别计算，不仅会引起重建温度的偏差，更是忽略湖泊水体中生物地球化学过程的研究.
因此即使利用上述基于湖泊沉积物构建的GDGTs相关指标来重建环境变迁信息时，也往往会带来误差.事实上湖泊水体普遍合成GDGTs，这些化合物的生物来源以及对环境响应如何，是否有别于土壤或者湖泊沉积物中的GDGTs还需进一步挖掘，鉴于其普遍性以及对湖泊沉积物GDGTs的重要贡献，非常有必要开展湖泊水体GDGTs的现代过程研究与2000年就在全球范围开展的湖泊沉积物GDGTs调查工作相比30，湖泊水体GDGTs的研究工作始于2009年28，起步较晚且相对分散，涉及欧洲、非洲、北美以及中国等地区的湖泊，主要通过获取水体悬浮颗粒物(suspendedparticulatematter，SPM)的方式来富集GDGTs28，或者借助沉积物捕获器(sedimenttra)手段来富集水体中的沉降颗粒(settlingparticles)以获取不同时间分辨率的GDGTs样品27.
借助这两种富集方式已在不同类型湖泊开展水体GDGTs研究，包括深浅水湖泊、富营养寡营养湖泊以及水深相对较浅的池塘(pond)等.就目前研究现状来看，湖泊水体GDGTs研究的关键问题包括以下几个方面：首先水体GDGTs分布特征如何，对于深水湖泊不同层位的水体，其GDGTs分布是否存在深度差异，如果存在，控制因子是什么;其次，湖泊水体GDGTs分布是否存在时间差异，其分布有无季节性效应.基于以上问题，本文总结这10年来前人在湖泊水体GDGTs研究方向的进展，首先介绍水体GDGTs的分布模式及其来源，并进一步分析影响水体GDGTs分布的因素，为后续准确开展GDGTs古环境定量重建研究提供基础和佐证.
1湖泊水体GDGTs分布研究
作为一个相对独立的沉积载体，湖泊可以分布在每一个自然带，不同湖泊在地质、地貌、气候和水文等自然条件上的差异，导致湖泊水体在物理、化学以及生物属性上呈现多样性.特别是在深水湖泊，湖泊水体因水深、温度以及溶解氧等参数的差异，会产生比较显著的分层现象，即水体不同层位的差别.需要注意的是，虽然GDGTs在浅水湖泊也有分布，然而在水深相对较浅的湖泊，并不显著的水深差可能无法引起GDGTs的显著性差异分布.为方便阐述总结这些湖泊水体GDGTs分布特征，本部分将从不同生物来源(古菌vs细菌)GDGTs浓度与各组分变化这两个方面，梳理近年来湖泊水体，特别是深水湖泊不同深度水体GDGTs.
1.1湖泊水体GDGTs浓度随水深变化研究不同类型湖泊的调查结果显示水体不同层位均可合成GDGTs，例如即使在非洲深水湖泊——坦噶尼喀(Tanganyika)湖水深1000处，也能检测出不同类型GDGTs化合物的分布31.
然而由于水体不同层位存在温度、含氧量、光照以及营养盐浓度等因素的差异3234，在某种程度上影响合成GDGTs微生物的生长或繁盛，从而导致GDGTs浓度在不同层位水体出现差异，并且不同湖泊水体中GDGTs浓度随水深变化的规律也不尽相同，在某些湖泊呈现显著上升或降低的趋势，在某些湖泊则未呈现显著变化，抑或并非呈线性上升或者下降的模式.此外，考虑到本文对湖泊水柱GDGTs浓度的对比研究大多在同一湖泊完成，因此并没有比对不同湖泊GDGTs浓度研究，故也未对不同研究中GDGTs浓度或者通量做统一数学换算分析.不同学者在非洲东部赤道附近的火成湖——查拉(Chala，也称Challa)湖开展了详尽的GDGTs研究，结果显示该湖泊水体中古菌isoGDGTs以及细菌brGDGTs的浓度均随水深呈增加趋势，并在氧跃层附近发生显著变化，相较之下，古菌isoGDGTs浓度的增幅要明显高于细菌brGDGTs27.
然而这些观测结果是基于GDGTs核心脂类(corelipid，简称CL)部分而言，即微生物死亡并降解之后，被保存下来的GDGTs部分35，为开展对比研究，随后有学者分析该湖泊GDGTs完整极性(intactpolarlipid，简称IPL)脂类部分的变化，即微生物活体还未降解，仍携带极性头基部分的GDGTs36.对比结果显示，GDGT与其他isoGDGTs化合物呈现并不一致的变化，无论是IPL还是CL部分，GDGT在氧跃层附近均未发生变化，但在水体深部的厌氧层，浓度发生显著增加，特别是IPLGDGT的浓度呈数量级增加;然而除 GDGT以外的其他isoGDGTs化合物则是在氧跃层附近就显著增加，但在深部厌氧层，这些isoGDGTs的浓度均有所降低，但仍高于水体上部含氧层位36.
随后在对查拉湖不同深度水体IPLbrGDGTs以及CLbrGDGTs浓度变化的研究中发现，虽然两者均呈现随水深增加的趋势，但后者的增幅要明显高于前者，因此在水体深部的厌氧层，用来指示IPL与CL相对比例的IPL%也由水体上层的35降低至10%37.最近有学者报道了查拉湖brGDGTs及其异构体在水体中的变化研究，发现几类浓度占优势的brGDGTs化合物，其浓度均随水深增加，在水体深部的厌氧层达到最高38.综上对非洲查拉湖水体GDGTs浓度的研究可以发现，不同类型GDGTs化合物随水深变化的表现不尽相同，但大多随水深呈现增加的趋势.
除非洲查拉湖以外，在其他湖泊水体中也有类似规律，即isoGDGTs与brGDGTs的浓度均随水深增加，如瑞士深水湖泊卢塞恩(Lucerne)湖39以及北美深水湖泊苏必略(Superior)湖40.当然并不是所有湖泊都能够同时满足这两类GDGTs浓度变化的研究，往往侧重某一类GDGTs化合物的分析.例如在不同类型湖泊中也分别观测到isoGDGTs以及brGDGTs随水深增加的现象，前者包括东非断陷湖泊马拉维(Malawi)湖45以及中国东北地区火山湖46中的isoGDGTs，虽然马拉维湖的数据表明水体中isoGDGTs的浓度随水深增加到一定深度后又呈现下降趋势;后者则包括瑞士卢加诺(Lugano)湖，研究显示水体中IPLbrGDGTs以及CLbrGDGTs浓度均随水深增加，其中IPLbrGDGTs增幅更显著，IPL%也由表层水体的30%增至深部水体的70%32.
此外北美深水池塘(BasinPond)43，以及上述中国东北的火山湖48，水体中brGDGTs的浓度也均随水深而呈现增加趋势，在水体深部呈现最大值.需要注意的是，虽然这些湖泊水体中isoGDGTs或者brGDGTs的浓度往往呈现随水深增加的现象，但不都是简单的线性模式，在水体最深处这些化合物的浓度也并非达到峰值，在实际观测中，往往会发现GDGTs浓度在上升到临界值之后，会呈现下降的趋势.然而随着研究范围的不断延伸和扩大，不同深度水体中GDGTs浓度随深度增加的现象并非普遍规律，在不少湖泊均出现下降的趋势，包括瑞士的富营养湖泊卢加诺湖以及寡营养湖泊布里恩茨(Brienz)湖，这两个营养化程度差异显著的湖泊，无论是在春季还是秋季，水体中isoGDGTs和brGDGTs的浓度均随水深而降低16.
此外，在瑞士的浅水湖泊罗特塞(Rotsee)湖21，以及地中海附近的一个喀斯特湖也发现类似规律.当然，在实际研究过程中还会发现，不同深度水体isoGDGTs和brGDGTs随水深呈现不一致变化的现象，例如位于中国华南地区的玛珥湖——湖光岩，虽然湖泊最大水深只有20，但水体中brGDGTs的分布有着显著的―深度效应‖，深层水体brGDGTs的浓度要高于浅层水体，然而isoGDGTs的分布则并未发现类似现象34.
同样在挪威的Indrepollen湖，水体中brGDGTs和isoGDGTs随水深变化的趋势也截然不同，随着水深的增加，isoGDGTs浓度呈现先增加后降低的趋势，而brGDGTs则在表层水体达到峰值，随后一直保持低浓度但在接近湖底位置又略有回升33.然而在某些湖泊，水深对GDGTs浓度的影响似乎并不能简单描述为增加或减少，如北美浅水碟型池塘(LowerKing)，可能是因为水体相对较浅，因此brGDGTs浓度变化较大，在观测期的绝大多数时间，底部水体brGDGTs的浓度均要高于表层水体，然而在观测期的某些时间段，表层水体brGDGTs浓度会高出底层水体十倍左右41.
综上，在对不同地区、不同类型湖泊水体GDGTs浓度与水深关系的研究中不难发现，虽然大部分湖泊水体GDGTs的浓度随水深发生变化，呈现增加或者减少的趋势，并且不同来源GDGTs的变化模式还存在差异.然而需要注意的是，在某些湖泊水体GDGTs浓度随水深的变化并不显著，如苏格兰洛蒙德(Lomond)湖以及山西吕梁山公海，这两个湖泊水体GDGTs浓度似乎并不受水深影响，与水深之间也不存在显著关系4247，因此仅仅考虑GDGTs浓度的变化可能还无法全面评估湖泊水体中GDGTs的变化，还需进一步分析水体GDGTs各组分的变化规律.
1.2湖泊水体
GDGTs分布特征研究GDGTs组成的差异主要体现在不同类型GDGTs化合物的相对浓度以及相对浓度最高的化合物(最占优势组分)的变化上，此外GDGTs的相关指标如TEX86、MBT/CBT等的变化也在一定程度上反映水体GDGTs组分变化的信息，据此本部分将分别阐述isoGDGTs与brGDGTs组成在不同深度水体中的分布特征.
1.2.1湖泊水体
isoGDGTs分布特征研究以开展GDGTs系统研究的查拉湖为例，陆续有研究报道isoGDGTs各化合物在不同层位水体的变化特征.其中开展较早的研究工作仅关注CLisoGDGTs组分的变化，结果显示在氧浓度较高的上层水体，不携带任何环结构的GDGT与指示奇古菌的特征标志物——crenarchaeol，两者的相对浓度差别不大，但在氧跃层附近均发生显著增加，特别是在水体深部的缺氧层位，GDGT浓度增加明显，约高出上层含氧水体两个数量级，且远高于crenarchaeol，虽然后者的浓度随水深也呈上升趋势27.
这与后续分别探讨CLisoGDGTs以及IPLisoGDGTs的研究结果一致，即表层水体中CLGDGT的浓度占优势，但在位于水体中部的氧跃层附近，CLcrenarchaeol的浓度显著升高，成为该层位的主要组分，然而随着水深的继续增加，CLcrenarchaeol逐渐降低，相反CLGDGT的浓度显著上升，从而成为查拉湖水体深部厌氧层的主要组分36.
值得注意的是，GDGT以及crenarchaeol作为查拉湖水体中浓度较高的组分，这两类化合物的IPL以及CL组分随水深变化并不一致36.来自水体个不同深度即氧跃层以上、氧跃层以及氧跃层以下的结果显示，IPLGDGT在上层含氧水体以及深部厌氧层位的相对浓度都很高，占明显优势，分别占到0%以及90%以上，然而CLGDGT的相对浓度仅在深部厌氧层位呈现高值，达到90%以上;相反crenarchaeol的IPL以及CL在深部厌氧层位的浓度都很低，但CLcrenarchaeol在氧跃层附近浓度较高，远高于CLGDGT，相较之下在此深度，IPLcrenarchaeol与CLcrenarchaeol相对浓度很接近36.
1.2.2湖泊水体
brGDGTs分布特征研究同样是在非洲查拉湖开展的工作，研究初期的结果显示，不同层位水体brGDGTs均以相对高浓度的II占主导，但III的相对浓度则随水深而减少，而随水深则未发生显著变化27.最近有学者报道该湖泊不同深度水体brGDGTs及其异构体的分布情况，与研究初期未有效分离brGDGTs的结果类似，II仍然是水体中分布最多的化合物38.
但需要注意的是，新近被分离的甲基brGDGTs以及甲基brGDGTs异构体，这两类化合物的浓度在不同的水体分层时期会呈现差异性变化，例如在观测期的第个水体分层时期(2013/2014年)，甲基brGDGTs系列化合物，Ib、IIb的浓度在水深3560处占优势，而甲基brGDGTs系列化合物，IIa’、IIIa’的浓度则在底部水体(6080处)较高;而在第个水体分层时期(2014/2015年)，Ib、IIb的浓度较第个水体分层时期显著减少，并且高浓度的IIa’、IIIa’出现在水深2535处，明显有别于第个分层时期的水体底部38.
2湖泊水体GDGTs生物来源分析
2.1湖泊水体isoGDGTs生物来源分析
来源于古菌的isoGDGTs在湖泊水体中分布极广，几乎覆盖水体的所有层位2731，然而前人的研究已指出水体不同层位isoGDGTs的分布模式存在差异，除了水体不同层位环境参数差异这一外因以外，isoGDGTs不同的生物来源很有可能是造成这些差异的内因.来自分子生物学的证据显示，与海洋环境类似，湖泊水体以及沉积物中也广泛分布着奇古菌Thaumarchaeota5153，因此在大多数湖泊，Thaumarchaeota是合成isoGDGTs的主要生物来源之一54.瑞士卢塞恩湖水体的SPM、沉积物捕获器以及表层沉积物中soGDGTs的分布模式非常一致，表明这些化合物可能是同一生物来源，而高浓度的crenarchaeol则表明Thaumarchaeota是不同深度水体isoGDGTs的主要生物来源之一39.
借助克隆以及测序技术等分子生物学手段分析北美深水湖泊苏必略湖水体中古菌组成，结果显示Thaumarchaeota是不同深度水体中古菌的主要组分，且在系统发生学上与由海洋环境分离的奇古菌Nitrosopumilusmaritimus非常接近55，在此分子生物学结果的基础上，结合水体中高浓度的GDGT与crenarchaeol类似的分布特征，作者推测苏必略湖不同深度水体isoGDGTs主要来源于Thaumarchaeota的贡献40.然而需要注意的是，苏必略湖水体16SrRNA的结果显示广古菌Euryarchaeota仅分布在深部水体，在沉积物—水界面处的比例可达15%，表明该湖泊不同深度水体的古菌分布存在显著差异55.此外，湖泊环境广泛分布的产甲烷古菌Methanogens也是isoGDGTs的主要生物来源之一56，除GDGT以外，产甲烷古菌也合成其他类型的isoGDGTs化合物，包括GDGT、GDGT以及GDGT等57.
前人的研究显示产甲烷古菌在不同类型湖泊沉积物贡献不同比例的isoGDGTs1558，除产甲烷古菌合成的其他生物标志物如古菌醇(archaeol)及其碳同位素组成以外，产甲烷古菌功能基因mcrA的检出，也为产甲烷古菌在湖泊环境的分布提供分子生物学的证据59.和湖泊沉积物一样，湖泊水体也分布着产甲烷古菌，特别是在厌氧水体，产甲烷古菌成为GDGT的主要生物来源2834.
基于此，有学者提出GDGT0/crenarchaeol指标以评估产甲烷古菌的贡献程度，该指标的生物学基础是产甲烷古菌合成GDGT而无法合成crenarchaeol，而奇古菌则可以同时合成这两类化合物，并指出当该指标大于时，即代表较多的产甲烷古菌贡献28，随后该指标被广泛用于衡量湖泊环境产甲烷古菌贡献的多寡6061.来源于东非查拉湖的研究结果也显示不同深度水体isoGDGTs以及古菌群落组成均存在差异.在对水体isoGDGTs各组分变化的研究中发现，查拉湖水体上层含氧层crenarchaeol与GDGT浓度相差不大，但随着水深增加，深部厌氧层GDGT的浓度呈数量级上升，导致crenarchaeol的占比明显下降27.
查拉湖水体分子生物学证据显示水体含氧层的古菌主要是由ThaumarchaeotaI.1a以及I.1b占主导，这也是该层位GDGT以及crenarchaeol的主要生物来源，而至于水体深部厌氧层位出现高浓度的GDGT，作者推测可能来源于其他古菌的贡献，包括奇古菌ThaumarchaeotaI.2和泉古菌marinebenthicgroupC(MBG)，以及隶属于广古菌的嗜盐古菌Halobacteriales等27.
随后对该湖泊不同深度水体中指示奇古菌的amoA功能基因分析发现，amoA浓度在水体上部含氧层与下部厌氧层差异显著，在含氧层中高浓度的amoA指示该层位的古菌类型主要是奇古菌ThaumarchaeotaI.1a以及I.1b，而深部水体厌氧层位不可培养奇古菌ThaumarchaeotaI.2型以及miscellaneouscrenarchaeoticgroup(MCG)则是该层位高浓度GDGT的生物来源36.通过上述对不同湖泊水体中isoGDGTs生物来源的研究不难发现，合成isoGDGTs的生物来源具有多样性的特点，此外还需注意的是，即使在同一湖泊，水体不同层位也会分布不同类型的古菌，从而导致不同深度水体中isoGDGTs浓度以及各组分的变化.
3影响湖泊水体GDGTs分布的因素
3.1季节性因素
3.1.1湖泊水体GDGTs季节性变化研究湖泊水体
GDGTs分布的季节性差异在不同类型湖泊均有报道.在对北美LowerKing池塘两年多的观测发现，水体SPM中brGDGTs的浓度以及沉积物捕获器中brGDGTs的通量均有着明显的季节性变化规律，其中在春季和秋季湖水混匀时期，brGDGTs通量最高，约高出低通量时期两个数量级，作者推测出现此现象的原因与此时增加的颗粒沉降有关，但需要注意的是，brGDGTs各组分的相对浓度并没有呈现显著的年内或者年际差异41.
位于地中海附近利比里亚的一个寡营养喀斯特湖泊同时开展水体SPM以及沉积物捕获器对比研究显示，该湖泊水体isoGDGTs浓度以及通量的高值出现在水体分层的—月期间，有别于上述LowerKing池塘的结果，作者推测该时段高浓度的isoGDGTs可能与以藻类为食的浮游生物繁盛有关49.上述这两个湖泊水体GDGTs分布的季节性差异，除了和合成这些化合物的生物来源差异有关，水体的季节性变化所引起的温度、光照以及营养条件的改变也是影响湖泊水体GDGTs分布变化的主要原因.
此外还有学者对比分析中国中部东湖水体isoGDGTs以及brGDGTs的IPL以及CL部分的研究，调查结果显示不同类型GDGTs的IPL、CL部分均表现出明显的季节性变化，从而引起相关指标如IPLisoGDGTs%以及IPLbrGDGTs%的显著变化，但考虑到研究对象为城市浅水型湖泊，相对深水湖泊更易受环境因素季节性变化的影响44.3.1.2湖泊水体不同层位GDGTs季节性变化研究与浅水湖泊相比，深水湖泊更能展示不同深度水体GDGTs的季节性变化特征.例如瑞士深水湖泊卢塞恩湖，其表层水体isoGDGTs浓度的高值出现在冬季与来年春季之间，并在湖水混匀的月份达到最高值，而深部水体isoGDGTs的高值则在夏末和秋季39.卢塞恩湖水体isoGDGTs的季节性分布变化影响着相关GDGTs指标的变化，例如TEX86指标在表层水体最高，高于其他层位，其最高值通常出现在夏末至秋季，而深部水体TEX86指标的最高值则出现在月份39，表明不同深度水体GDGTs浓度以及相关指标都发生季节性变化.
同样在北美LowerKing池塘的研究结果也显示，不同深度水体brGDGTs的季节性变化规律并不一致，首先不同水深brGDGTs浓度的季节性变化存在差异，表层水体brGDGTs浓度在春季和夏初之间最高，而该时段底层水体中brGDGTs浓度略高于表层，但在夏末至来年春季湖水混匀的时候，底层水体brGDGTs的浓度则远高于表层，但在有冰雪覆盖的冬季，表层水体brGDGTs浓度则高于底层水体41.
4结论
本文主要聚焦微生物膜脂来源的四醚类化合物在湖泊水体中的分布研究，分别介绍来源于古菌的isoGDGTs以及细菌的brGDGTs在湖泊不同深度水体中的分布特征，包括浓度以及各组分相对浓度随水深的变化情况研究，此外还归纳总结湖泊水体中不同类型GDGTs的生物来源问题分析，以及影响湖泊水体GDGTs分布的主要因素等.虽然相较于在全球尺度上广泛开展的湖泊沉积物研究，湖泊水体GDGTs的研究工作起步尚晚.
但前人这10年来对湖泊水体GDGTs的研究表明，GDGTs几乎分布在湖泊水体的所有层位，水深影响水体GDGTs浓度以及各组分的变化，并且不同类型湖泊GDGTs随水深变化的规律并不一致，在大多数湖泊会呈现显著增加或者减少的变化，而在某些湖泊则并没有发生明显的变化，这可能与不同湖泊水体中GDGTs的生物来源以及环境条件(温度、含氧量、营养程度等)的差异有关.关于水体isoGDGTs的生物来源问题，除了水体中广泛分布的奇古菌haumarchaeota、产甲烷古菌Methanogens以外，其他类型的泉古菌如MBG和MCG、以及广古菌等也能合成isoGDGTs.
而水体中brGDGTs的生物来源，可能与土壤以及泥炭中的研究结果类似，即大多来源于酸杆菌Acidobacteria的贡献，然而在某些湖泊，水体中酸杆菌Acidobacteria的丰度与brGDGTs浓度之间的关系并不显著，因此酸杆菌可能并不是此类湖泊水体brGDGTs的主要生物来源.
当然，湖泊水体GDGTs研究中也存在着其他亟需解决的问题，例如利用水体GDGTs分布定量重建温度时往往出现滞后的现象，即基于SPM或者沉积物捕获器中GDGTs的分布所恢复的温度，虽然与实测温度吻合，但往往与实测温度之间出现时间上的错位，究竟这种滞后效应是否具有普遍性，以及不同湖泊的滞后时间是否一致，并且如何量化等问题.此外湖泊水体GDGTs具体生物来源问题，以及不同生物来源GDGTs对温度或者其他环境因素响应问题，还有湖泊周边土壤GDGTs对水体GDGTs贡献率以及湖泊水体GDGTs对湖泊沉积物的贡献率问题等，均需要进一步研究.
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作者：李婧婧**，杨欢，郑峰峰，高超，雷丽丹
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