贡嘎山不同海拔峨眉冷杉根际土壤化学性质及胞外酶活性

　　摘要探究贡嘎山峨眉冷杉根际土壤化学性质、微生物量生物量及土壤胞外酶活性的垂直分布格局，为川西高寒山地植被的保护及生态环境的恢复提供一定的理论基础。以贡嘎山5个海拔2800m(A1)、3000m(A2)、3200m(A3)、3500m(A4)、3800m(A5)的峨眉冷杉群落根际土壤为研究对象，测定并分析其土壤化学性质，土壤微生物碳、氮、磷含量(MBC、MBN、MBP)和胞外酶活性[酸性磷酸酶(AP)、多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(PER)]的变化及其影响因素。结果显示：(1)土壤含水量(SM)、可溶性有机碳(DOC)、全氮(TN)、硝态氮(NO3--N)含量均随海拔的升高先降后增，在海拔A1处最大，海拔A3处为其转折点。全磷(TP)、速效磷(AVP)含量随海拔的升高而增加，并且N/P比在A1、A2、A3海拔处高于中国陆地生态系统N/P比均值，表明此区域内P元素较为缺乏;(2)MBC、MBN含量和MBC/MBN比值在1~3范围内，表明本研究区域中土壤腐殖化能力与固碳能力偏弱，MBC/MBP和MBN/MBP比值均在A1海拔处显著高于其他海拔，表明海拔A1处P元素限制最为严重;(3)AP、PPO活性随海拔升高而降低，且与TN含量密切相关，PER酶活性受海拔影响不显著，三种酶活性均在A1海拔处最高。综上所述：不同海拔峨眉冷杉根际土壤化学性质、微生物生物量和胞外酶活性差异显著，TN是影响海拔梯度上土壤酶活性变化的关键因子。最低海拔2800m处土壤养分含量最为丰富，但相对于其他海拔更易受P元素限制。

　　关键词：海拔梯度;峨眉冷杉;土壤化学性质;微生物生物量;根际土壤胞外酶

　　来自于土壤微生物、植物根系及动物的分泌释放的土壤酶在土壤生态过程中具有重要作用，能够催化土壤中有机物质分解，促进物质转化与能量交换[1-3]。由于其对土壤养分转化和循环的重要性以及对环境变化极其敏感的特征，而被认为是垂直梯度上可靠的环境指示因子之一[4]。土壤理化性质、土壤有机质及养分含量是引起土壤酶活性变化的重要因素[5-6]，植物根际是根系自身生命活动对土壤影响最直接、最强烈的区域，植物根系分泌物影响土壤微生物群落，进而对土壤胞外酶活性产生影响，而根际土壤中的微生物群落和胞外酶的活性又对植物生长发育过程产生重要影响[7-8]。

　　不同海拔间土壤水分、温度等环境差异强烈影响着土壤的生物过程和化学过程，从而影响了土壤理化性质、植被的分布[9-10]，导致不同海拔间植物根际土壤酶活性也存在着巨大的差异，这在许多研究中均有过报道，如：在Margesin等[11]对意大利阿尔卑斯山脉的研究中则发现土壤酶活性随海拔的升高而降低，马剑等[5]发现祁连山青海云杉林根际土壤酶活性随着海拔的升高而增强，而在自海云等[4]对不同海拔茶树根际土壤的研究中发现，土壤碱性磷酸酶活性随海拔梯度上升而增加，多酚氧化酶活性则随海拔梯度上升而降低。此外，从上述研究中也可以看出土壤酶活性在不同地区海拔梯度上并无统一变化规律，这可能也与不同地区的海拔尺度和水热条件所造成的土壤理化性质、植被类型差异存在一定关系。

　　因此，探究不同海拔根际土壤胞外酶的动态变化对于了解土壤养分、土壤理化性质的动态变化具有重要意义。川西亚高山暗针叶林是我国西南林区森林的主体，影响着长江水系的水量分配和水质[12]，并且对全球陆地生态系统碳贮存有着重要的贡献[13]，在保持水土、调节气候类型等方面均具有极为重要的作用[14]。而由于不合理的开发，致使原始林面积逐渐缩小，从而导致川西高山地区的生态环境不断恶化，同时由于川西高寒山区成土速度慢，物理风化快，化学风化慢，植被生长期短的特点，生态系统在遭受破坏后很难恢复[15-16]，加强对川西高寒山地森林植被的保护，对川西高寒山地森林生态系统的保护和长江上游“生态屏障”的构筑意义非凡。贡嘎山具有亚热带到寒带的完整的自然垂直植物带，地质地貌复杂，自然资源丰富并且气候明显过渡，是川西高山-亚高山生态系统的典型代表，目前已成为川西高寒山地森林生态系统的研究热点[17-18]。

　　土壤生态系统对植物生长及生产力具有重要调节作用，土壤是植物群落发展的最终控制因素[4]，因此解析土壤生态系统对于植物群落的保护与山地森林生态系统的恢复具有重要意义。前人对贡嘎山土壤生态系统已有过一定研究，该区域内土壤母岩基质相对单一，且土壤风化、植物吸收和径流损失造成了大部分元素亏损[19]，并且由于径流损失造成了低海拔地区磷元素的大量流失，有效磷含量较为缺乏[20];较高海拔处土壤具有更大的有机碳累积量，在全球变暖的气侯变化背景下具有较高的CO2排放风险[18];此外，该区域内土壤理化性质和气候条件影响了小型土壤节肢动物[21]以及土壤微生物[22-23]的群落结枃的多样性和空间分布。以上研究主要集中在营养元素、土壤动物、微生物群落等方面，而对贡嘎山地区不同海拔土壤的理化性质、胞外酶活性的比较研究尚不够全面与充分。

　　因此，本研究以贡嘎山暗针叶山林主要建群种峨眉冷杉(Abiesfabri)[13]群落为研究对象，探究峨眉冷杉根际土壤化学性质、微生物量碳氮磷含量及土壤胞外酶活性在不同海拔梯度上的变化规律，为川西高寒山地植被的保护及其生态环境的恢复奠定一定的理论基础。

　　1研究材料及方法

　　1.1研究区概况贡嘎山位于青藏高原东南侧(东经101°3’50″—102°05’49″，北纬29°33’12″—29°36’30″)，地处四川盆地和青藏高原的交界处，东临大渡河,西接雅砻江[24]。其最高峰海拔7556m，到东坡大渡河谷底在29km的水平距离上形成了约6450m的高差，形成了完整的土壤和植被带谱[25]。其在海拔1800~2400m范围内为常绿阔叶林，在海拔2400~2800m范围内为针阔混交林，在海拔2800~3600m范围内为暗针叶林、在3600~4100m范围内为灌丛草甸[26]。

　　1.2样地设置和采样

　　研究于2017年4月在四川省贡嘎山东坡海拔区域2800m~3800m内的峨眉冷杉林进行取样，实验共选取五个海拔梯度。每个海拔设置5个采样点，每个采样点随机选择3棵生长大小一致的峨眉冷杉。按Debnath等[27]的方法采集每棵植株的3份根际土壤，即除去表面腐殖质后，沿峨眉冷杉侧根寻找须根(深15~20cm)，将附着在须根上的土轻摇抖落，与根系紧密相连的土即为根际土壤。将每个样点的9份根际土壤混合，每个海拔得到5份样品，共25份样品。将采集到的样品放置在冰盒内无菌聚丙烯袋中运送至实验室。

　　一部分土壤样品过2mm筛后用于测定酶活性和土壤铵硝态氮。另一部分土壤样品自然风干后储存起来用于化学性质的测定。随后混合该样方土样，将采集的土壤样品于冰盒中保存后迅速带回实验室。去除可见根系、石粒等及动植物残体后，将土壤过2mm筛。然后将土样用四分法分为两部分，一部分用于土壤速效养分、含水率、土壤微生物生物量和土壤胞外酶活性测定。另一部分土壤室内自然风干后过0.149mm筛，用于测定土壤全氮磷等基本理化指标。

　　1.3指标测定土壤含水量(SM)采用烘干法测定，可溶性有机碳(DOC)含量采用重铬酸钾容量法测定，全氮(TN)含量用凯氏定量法测定，硝态氮(NO3--N)和氨态氮(NH4+-N)含量用50mL2mol/L氯化钾(KCl)溶液浸提后分别采用镀铜镉还原-重氮化偶合比色法和靛酚蓝比色法测定，土壤全氮(TN)含量采用开氏消煮法测定，全磷(TP)和有效磷(AVP)含量采用钼锑抗比色法测定，速效钾(AK)含量采用乙酸铵提取法测定，微生物生物量采用氯仿熏蒸浸提法测定[28]。酸性磷酸酶(AP)采用微孔板荧光法，多酚氧化酶(PPO)和过氧化物酶(POD)分别采用红紫培精比色法和邻苯三酚比色法进行测定[4]。

　　1.4数据处理采用Exce2019对数据进行录入、整理和初步分析;使用SPSS19.0软件进行进一步分析，所有数据通过方差齐性检验并符合正态分布，用单因素方差分析(one-wayANOVA)和多重比较(Duncan法，<0.05)分析峨眉冷杉根际土壤化学性质及胞外酶在不同海拔间的差异。通过计算皮尔森相关性系数分析根际土壤胞外酶活性和化学性质之间的相关性。采用Canoco5.0软件进行冗余分析(RDA)，在分析之前，进行去趋势分析(gradientlengths<3)来保证使用线性模型(RDA)适合;运用Origin2017画图。

　　2结果与分析

　　2.1贡嘎山不同海拔峨眉冷杉根际土壤的化学性质由图1可知，土壤含水量(SM)、可溶性有机碳(DOC)、全氮(TN)、硝态氮(NO3--N)、铵态氮(NH4+-N)、速效钾(AK)含量随海拔梯度的升高表现出先降后增的趋势，最大值均在A1海拔处，其中TN、NH4+-N和AK含量变化的转折点在A4海拔处，SM、DOC和NO3--N的转折点在A3海拔处。全磷(TP)含量随海拔升高而增加，在A4和A5海拔处显著高于其他海拔。有效磷(AVP)含量随海拔梯度的升高表现出“升高-降低-升高”的趋势，在A1海拔处最低，A5海拔处达到最大值。氮磷比(N/P，全氮与全磷)随海拔升高而降低，在A1海拔处高达10.11，高于中国陆地N/P均值(5.2±0.1)[29]。

　　2.2贡嘎山不同海拔峨眉冷杉根际土壤的微生物生物量及其生态化学计量比，峨眉冷杉根际土壤MBC、MBN和MBP含量及其化学计量比受海拔梯度影响显著(P<0.05)。其中MBC和MBN含量随海拔升高表现出先降后增的趋势，在海拔A1处显著高于其他海拔，在海拔A3处其值最低，与A1相比分别下降了47.42%和38.20%。MBP含量随海拔升高表现出“升高-降低-升高”的变化趋势，在A1和A3处显著低于其他海拔，而在海拔A5处达到最大值。MBC/MBN随海拔升高表现出“升-降-升-降”的变化趋势，在A1和A2海拔处变化不显著，在A3海拔处显著低于其他海拔。MBC/MBP和MBN/MBP均在海拔A1处最高，在海拔A2到海拔A5区域间变化不显著。

　　3讨论

　　在森林生态系统中，海拔是影响植被类型、土壤温湿度、养分及微生物活性的重要因素之一。海拔梯度的变化会导致温度、光照、水分等多种环境因子的变化，从而引起山地区域小气候、土壤理化特征等环境系统的梯度效应，进而影响土壤微生物、群落结构以及土壤酶活性[5]。土壤水分是植物养分的载体，影响了植物营养元素的有效性，受植被、气候、地形、土壤、人为活动等多种因素的调节，有报道指出，针阔混交林与针叶林相比，土壤的保水能力更强[30]，本研究中土壤含水量在A1海拔到A3海拔之间的变化趋势可能与此区域内的植被变化有关。而随着海拔的进一步升高，土壤含水量与海拔高度呈现出正相关的趋势，这可能是由于高海拔地区气温下降，从而降低了土壤水分的蒸发和植物对水分的吸收[5]。

　　不同海拔下土壤养分的变化受地形、气候及生物等多种因素的影响。森林土壤C元素含量主要受凋落物的矿化分解与转化累积，N元素来源于氮矿化与固定、硝化与反硝化等过程，其空间分布受植被影响显著，与有机质含量的分布具有一致性[31]。前人研究指出，针阔混交林与纯林相比，土壤有机碳和腐殖质含量更高[32]。Zhao等[33]研究认为，针阔混交林相比针叶林物种多样性更为丰富，因此具有更高的土壤有机质含量。本研究区域内可溶性有机碳(DOC)和全氮(TN)含量的最大值出现在A1海拔处，这可能是受不同海拔间植被变化所影响。

　　而在A3海拔以上的区域内随海拔的升高而增加，这与刘颖等[15]对川西折多山的研究结果相似，其原因可能是高海拔地区土壤微生物的活性降低，抑制了土壤有机碳的矿化，而灌丛草甸较短的生命周期也有利于土壤有机质的积累。土壤P元素属于沉积元素，主要来自于岩石风化，其含量受成土母质的影响，损失不易得到补充[34-35]。前人研究认为，土壤中C:N:P比值主要受P元素含量影响[36]，尽管土壤中C、N元素变化较大，但P元素缺乏往往是导致土壤C/P比和N/P比变大的原因[29]。李新星等[37]研究发现马衔山不同海拔N/P比高于中国陆地N/P比均值(5.2±0.1)[29]，并指出这是由该区域内P元素缺乏所致。

　　本研究中，A1、A2、A3海拔处全磷含量和有效磷含量显著低于高海拔A4、A5区域，且土壤N/P比在A1海拔处高于中国陆地N/P比均值(5.2±0.1)，与前人研究相似[29,37]，这可能也是由于A1、A2、A3海拔处P元素缺乏所引起的。有研究认为，低海拔处温度较高，降水量更大，会加快岩石的风化和P元素的淋溶[31]，何晓丽等[20]研究也指出，由于低海拔地区生物生长更为旺盛，对P的吸收量较大，且贡嘎山地区有较为明显的淋溶过程，造成了土壤元素的运移，使得低海拔地区P元素流失。本研究中低海拔A1处为冬瓜杨、高山柳与峨眉冷杉的针阔混交林，而其他海拔为峨眉冷杉的纯林以及灌丛草甸，物种多样性有所下降，也减少了对P元素的消耗，这可能是本研究区域中低海拔范围内P元素缺乏的原因。

　　硝态氮(NO3--N)和铵态氮(NH4+-N)是土壤中可被植物直接吸收利用的无机氮，主要来源于微生物的矿化和硝化作用，其含量受土壤温度、水分等多种因素的影响[38]。腐殖酸可以促进脲酶的活性，从而增加土壤中NH4+-N含量[39]。Lang等[40]和De等[38]发现，土壤温度的升高有利于提高矿化速率与硝化速率，促进土壤有效氮含量增加。陈静等[41]认为土壤湿度的增加有利于促进土壤的矿化和硝化作用，提高土壤NO3--N和NH4+-N含量。本研究中，NO3--N和NH4+-N含量均在海拔A1处显著高于其他海拔，这可能是由于A1海拔较低，其土壤温度和水分较高等多种因素共同决定的。 土壤微生物生物量对于土壤营养元素有效性和有机质矿化具有重要作用，在土壤中占比很小，却在生态系统养分和能源循环意义重大，是评估土壤环境质量的重要指标，受气候、土壤质地和理化性质、地被物、植被等诸多因素的影响[42]。

　　养分丰富、含水量较高的土壤可以保障并促进微生物的生长繁殖，从而促进土壤微生物生物量[43]。本研究中，微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)含量与土壤含水量、DOC、TN含量呈显著正相关关系，微生物生物量磷(MBP)含量与TP、AVP含量呈显著正相关关系，印证了以上研究。MBC/MBN反映了土壤中真菌和细菌的相对比例，其比值越低，土壤生物群落中细菌群落占比越大[44]。有研究认为，较高的土壤含水率和地表凋落物的输入可以促进土壤中真菌的繁殖，因此土壤中真菌和细菌的相对比例通常与土壤的土壤腐殖化能力和固碳能力呈正相关[45]。

　　本研究中，MBC/MBN比值在1~3之间，远低于全球和中国森林土壤的平均水平(8.2和8.25)，说明本研究区土壤微生物以细菌为主[46]，亦表明研究区域内土壤腐殖化能力和固碳能力相对偏弱[45,47]。此外，王宁等[47]研究发现5月份长白山不同海拔红松林土壤的MBC/MBN比值在1~3之间，与本研究结论相似，这可能是由于本研究采样时间是在4月份，早春时期新生的植物根系分泌了能促进土壤中细菌繁殖的物质，导致MBC/MBN比值偏低[47-48]。

　　MBC/MBP比值可以衡量土壤磷有效性，MBN/MBP比值可以指示土壤养分的供需状况，在赵盼盼等[49]对中亚热带黄山松土壤的研究中认为，较高的MBC/MBP比值表明土壤中P素相对缺乏，而MBN/MBP比值下降表明微生物对P的限制得到缓解。赵娟等[50]研究亦指出，植被演替过程中植被和微生物生物量的增加均需要磷的供给缓解磷限制，从而使得MBC/MBP比值和MBN/MBP比值升高。本研究中，两者均在海拔A1处显著高于其他海拔，表明相较于其它海拔，A1海拔处更容易受到P素的限制。

　　4结论

　　本研究探究了海拔2800m到3800m峨眉冷杉根际微生物量碳氮磷和胞外酶活性及其的计量学变化和土壤化学性质之间的关系，结论如下：不同海拔峨眉冷杉微生物量碳氮磷和胞外酶活性差异显著，相关性分析和冗余分析表明，土壤养分含量是驱动土壤微生物生物量和胞外酶活性变化的主要影响因子，MBC、MBN含量与土壤含水量、DOC、TN、NO3--N、NH4+-N含量密切相关，而MBP含量与TP、AVP密切相关。

　　环境工程论文知识：环境水质自动监测论文文献有哪些?

　　TN含量是影响不同海拔峨眉冷杉根际土壤胞外酶活性的关键因子。在本研究区域内各海拔土壤腐殖化能力和固碳能力相对偏弱，最低海拔2800m处土壤养分含量和含水量最为丰富，然而相较于其他海拔P元素更为缺乏。本研究对于了解峨眉冷杉林土壤生态系统的养分循环具有重要意义，可进一步为川西高寒山地森林生态系统的保护提供一定的理论基础。但是，目前对不同海拔峨眉冷杉根际土壤微生物群落的差异尚不明确，后续应重视对不同海拔峨眉冷杉根际土壤微生物群落差异及驱动因素的研究。从而更为全面地探究贡嘎山地区土壤生态系统，为川西高寒山地植被的保护及其生态环境的恢复提供一定的科学依据。

　　参考文献[References]

　　1曹慧,孙辉,杨浩,孙波,赵其国.土壤酶活性及其对土壤质量的指示研究进展[J].应用与环境生物学报,2003(1):105-109[CaoH,SunH,YangH,SunB,ZhaoQG.Areviewsoilenzymeactivityanditsindicationforsoilquality[J].ChinJApplEnvironBiol,2003(1):105-109]

　　2SchimelJP,BennettJ.Nitrogenmineralization:challengesofachangingparadigm[J].Ecol,2004,85(3):591-602

　　3HillBH,ElonenCM,SeifertLR,MayAA,TarquinioE.Microbialenzymestoichiometryandnutrientlimitationinusstreamsandrivers[J].EcolIndic,2012,18:540-551

　　4自海云,姜永雷,程小毛,王鸿东,黄晓霞.千家寨不同海拔野生古茶树根际土壤微生物胞外酶活性特征[J].应用与环境生物学报,2020,26(5):1087-1095[ZiHY,JiangYL,ChengXM,WangHD,HuangXX.MicrobialextracellularenzymeactivityinrhizospheresoilofancientwildteatreeatdifferentaltitudesinQianjiazhaiReserve[J],hinJApplEnvironBiol,2020,26(5):1087-1095]

　　作者：宁朋程小毛杨晓锋黄晓霞

转载请注明来自发表学术论文网：http://www.fbxslw.com/nylw/27618.html