长柄扁桃对土壤干旱的生理响应

　　摘要通过盆栽试验研究不同程度的干旱胁迫下长柄扁桃(AmygdaluspcdunculataPall)的生理生化指标的变化。结果表明，丙二醛(malondialdehyde,MDA)、可溶性蛋白和叶绿素对土壤水分变化较敏感。随着土壤干旱胁迫程度的增加，过氧化物酶(peroxidase,POD)与超氧化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)活性在干旱胁迫下的变化趋势大致相同，总体呈先升高后降低的变化趋势，但二者高峰期不同。叶绿素的含量表现出先升后降的趋势，在胁迫初期，迅速升高而后又开始下降。这表明，在干旱条件下长柄扁桃会通过提高MDA、叶绿素的含量，以及提高保护酶POD、SOD的活性来忍耐土壤干旱胁迫的伤害。

　　关键词长柄扁桃;干旱胁迫;丙二醛;叶绿素;保护酶

　　长柄扁桃俗称“野樱桃”或“毛樱桃”，是蔷薇科(Rosaceae)桃属(Amygdalus)扁桃亚属(Amygdalus)落叶灌木(裴艳武等,2020;孙树臣等,2020)，高1~2m，根系发达，具有大量短枝，叶片呈椭圆形、近圆形或倒卵形，叶片较小，且相对较薄，表面有蜡质，在干旱的条件下能够自动封闭气孔，已达到减少蒸发的作用(王新雨,2018,农业与技术,38(24):44)。长柄扁桃主要分布在中国内蒙古和陕西地区的山坡、沙地，具有极强的抗旱、抗寒、耐贫瘠以及耐盐等特性(郭春会等,2005)，是中国西北部的干旱和半干旱地区水土保持、沙漠治理的优势树种(郭改改,2014)。

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　　长柄扁桃种仁含油率约45%～58%，脂肪酸组分中不饱和脂肪酸含量达90%以上，氨基酸种类齐全，含量丰富(申烨华等,2007)，具有较高营养保健价值，是干旱和半干旱地区新型食用油开发的优良灌木树种(吕惠,2015,现代园艺,(5):33-34)，是国家木本油料重点研究和发展的对象。长柄扁桃保护、基地建设和资源开发利用对于中国西北部的干旱和半干旱地区具有重要的生态意义和经济价值(郭春会等,2005)。长柄扁桃长期都处于野生状态，近十年来，围绕长柄扁桃保护、栽培、开发利用和基地建设等研究都取得了很大进展。

　　土壤水分是影响干旱和半干旱地区植物生长发育的关键因子，这是因为植物的水分状况关系到酶的活性以及有机物的分解、合成、转化、运输和新器官的形成(任爱天等,2014)。不同植物在干旱环境下会有不同的生理特征，以抵抗恶劣环境维持正常的生命活动(裴艳武等,2020)。研究干旱胁迫下长柄扁桃生理指标的变化，进而研究长柄扁桃对土壤水分变化的反应和适应，研究长柄扁桃的抗旱机制，为干旱、半干旱地区的长柄扁桃栽培和基地建设提供理论依据，在长柄扁桃水分关系研究等方面也具有重要理论价值。

　　1结果与分析

　　1.1干旱胁迫对SOD活性的影响

　　保护酶的活性关系着植物对逆境的适应能力(Sundaretal.,2004)。其中，SOD是植物代谢的关键酶，可以在自由基对植物体产生毒害时，维持植物正常的代谢(郭改改,2014)。可以看出，SOD的含量随着胁迫程度的增加，呈先上升后下降的趋势，在干旱胁迫程度T3时达到了高峰值，最高达到1142.14U·g-1·min-1，说明一定程度的干旱胁迫会使SOD的活性提高。在整个胁迫过程中，SOD含量差异较为显著。其中，T3与水分适宜期相比较，SOD的含量差异性最为显著(P<0.05)。

　　1.2干旱胁迫对POD活性的影响

　　POD广泛存在于植物细胞内，是一种自由基清除剂，能有效的减轻逆境对植物体的伤害(罗梦等,2006)。长柄扁桃POD含量的变化趋势与SOD的趋势大体相同，都是随着胁迫程度的增加POD的含量先增高后降低，POD在T3时达到高峰值，最高值为28.89U·g-1·min-1。T3与水分适宜期相比较，差异较为显著(P<0.05t4p>0.05)。

　　1.3干旱胁迫对丙二醛(MDA)含量的影响

　　丙二醛的含量可以反映出植物受到损害的程度(曹晶等,2007)。可以看出，随着干旱胁迫程度的增加，长柄扁桃叶片的丙二醛含量总体呈上升趋势，在轻度胁迫时，长柄扁桃叶片中MDA的含量增大较为明显。与适宜水分处理相比较，轻度、中度胁迫下，MDA的含量分别增加了65.65%、76.83%。其中MDA含量在干旱胁迫开始后与水分适宜期相比较差异较为显著(P<0.05mdap>0.05)。

　　1.4干旱胁迫对叶绿素含量的影响

　　不同的植物在不同的干旱胁迫条件下叶绿素的含量也有所不同。植物叶绿素的含量也能在一定程度上反映出植物遭受胁迫的程度(张高如等,2020)。随着胁迫程度的增加，叶绿素的含量总体呈先升高后降低的趋势。叶绿素含量在轻度胁迫下上升达到最高，为2.45mg/g，之后就开始下降，说明在轻度的干旱胁迫下，叶绿素的活性会大幅升高，与水分适宜期相比较差异较为显著(P<0.05)。

　　1.5干旱胁迫对可溶性蛋白含量的影响

　　可溶性蛋白是一个重要的生理生化指标，是了解植物代谢的重要指标。结果可以看出，可溶性蛋白的含量随着胁迫程度的增加一直下降。与适宜水分相比较，在轻度、中度、重度、极重度的胁迫下，可溶性蛋白的含量分别下降了27.81%、57.27%、74.40%、85.76%。其中，轻度、中度、重度、极重度干旱与水分适宜期相比较，可溶性蛋白的含量差异显著(P<0.05p>0.05)。

　　2讨论

　　植物在生长发育中可能会受到多种非生物因素的影响，其中干旱是影响植物生长发育的主要非生物因素之一(裴艳武等,2018)，对生理指标会产生严重影响(郑植尹和王芳,2021)。干旱缺水是植物生长的主要限制因子(黄来明等,2019)。植物的水分状况关系到细胞的代谢，以及酶的活性，引起叶绿素的含量的变化，使叶绿素含量变的不稳定(马小卫,2006;刘兴洋和毛雪飞,2008)。

　　在干旱胁迫下，长柄扁桃表现出一定的保水能力，随着土壤水分的降低，植物的细胞膜可能受到损害，在轻度胁迫时，与水分适宜期相比较，叶绿素含量上升迅速并到达高峰期，且差异显著(P<0.05)，说明在干旱情况较轻的时候，长柄扁桃通过提高自身叶绿素的含量来减少干旱胁迫带来的伤害，但随着干旱胁迫的加剧，长柄扁桃产生叶绿素的能力下降，这与蒋晋豫等(2020)的研究结果相一致。

　　在干旱胁迫下，保护酶对胁迫较为敏感，在干旱胁迫下SOD与POD的变化趋势基本相同，都是呈先增后降的趋势，不同的是SOD在水分含量下降到9%左右时活性最高，而POD在水分含量下降到8.6%左右时活性最高，在极度干旱胁迫T4下，SOD与POD的含量均呈下降趋势，但与重度胁迫T3相比较，SOD的差异较为显著(P<0.05podp>0.05)，可以说明SOD较POD先遭受到破坏，且二者在极重度干旱胁迫下不能清除过多的自由基，导致干旱胁迫加重对植物的损害，这与(郭改改等,2013)、(李书平,2014)的研究结果相一致。

　　有研究表明，丙二醛的含量与植物抗旱性密切相关，一般来说，MDA的含量越高，表示植株受到的伤害程度越大。在干旱胁迫下，丙二醛的含量总体呈升高趋势，这与江登辉(江登辉等,2020)研究结果一致。在胁迫前期，丙二醛上升的幅度较大，差异显著(P<0.052021mdap>0.05)表明植物体内细胞可能受到严重伤害影响到丙二醛的产生。

　　上述研究表明，可溶性蛋白对土壤水分变化比较敏感。可溶性蛋白作为渗透调节物质之一，可以使细胞维持较低的渗透压，从而来抵抗干旱胁迫(祁伟亮等,2017)。在本研究中与适宜水分相比较，在轻度、中度、重度、极重度的胁迫下，可溶性蛋白的含量分别下降了27.81%、57.27%、74.40%、85.76%。

　　可以看出随着胁迫的加强，可溶性蛋白的含量一直在下降，其中轻度、中度下降的较快，重度、极重度下降速率变缓，与水分适宜期可溶性蛋白含量相比较，干旱胁迫开始后，可溶性蛋白的含量下降较大，且有显著差异(P<0.05)，这可能与干旱胁迫下长柄扁桃的酶系统发生紊乱，代谢受到抑制从而使得蛋白质合成受阻有关。可溶性蛋白随着土壤干旱程度增加而下降，说明其在维持较低的渗透压、抵御土壤干旱的作用较小，减少水分散失可能是长柄扁桃抵御土壤干旱重要机制。这与(蒋晋豫等,2020)、(王艺和涂桂英,2021)的研究结果相一致。

　　植物的抗旱性是由其生理、形态等共同作用的结果。本实验干旱胁迫对长柄扁桃的生理的影响的结论为，SOD、POD、叶绿素的含量变化趋势均先升高后降低，MDA含量呈持续增高的趋势，可溶性蛋白的含量呈持续下降的趋势，其含量与干旱胁迫有显著的关系。一般研究认为，在干旱胁迫下，抗旱的植物保护酶的活性变化呈先升后降的趋势，在土壤重度干旱胁迫下SOD、POD均具有较高值，进一步指出长柄扁桃具有较强的抗旱性，这与其生态习性一致。

　　长柄扁桃可通过SOD、POD共同作用，清除植物细胞中的活性氧自由基，增加长柄扁桃抗旱的能力(孙树臣等,2020)。但随着干旱胁迫的增加，极度干旱状况下SOD、POD均下降，植物体内产生的有害物质增加，叶片的保护酶不能清除过多的有害物质，代谢受到抑制，植物体内的协同作用可能被打破。

　　3材料与方法

　　3.1试验材料

　　在内蒙古农业大学苗圃大棚内进行盆栽试验。盆口3~5cm下埋于地下以免盆内土壤温度变化。盆内土面与地面平齐。苗木于2017年春季栽植在盆中，每盆一棵。选择3a生无病虫害，并且生长较为一致的长柄扁桃，进行干旱胁迫，在胁迫实验开始前，所有长柄扁桃进行正常浇水。实验于8月份连续晴朗的天气完成，选择长势较好的7株长柄扁桃，实验的前一天浇水，然后采取自然干旱的方法，随着水分的蒸发，达到不同的胁迫水平。根据土壤含水量的变化，将胁迫过程分为五个程度(表1)。在实验中，植物叶片每隔3d取一次样，取好的叶片保存在-80℃的冰箱中保存，以备后续生理指标的测定。

　　参考文献

　　CaoJ.,JiangW.B.,WengM.L.,andJiangW.,2007,EffectsofdroughtandfloodingstressonphotosyntheticcharacteristicsofPhotiniafraseryinsummerandautumn,YuanyiXuebao(ActaHorticulturaeSinica),34(1):163-172.

　　(曹晶,姜卫兵,翁忙玲,姜武,2007,夏秋季旱涝胁迫对红叶石楠光合特性的影响,园艺学报,34(1):163-172.)GuoC.H.,LuoM.,MaY.H.,andMaX.W.,2005,Advancesofcharacteristicresearchofthreatenedlongcarpopodiumalmond,XibeiNonglinKejiDaxueXuebao(JournalofNorthwestA&FUniversity:NaturalScienceEdition)),(12):125-129.

　　(郭春会,罗梦,马玉华,马小卫,2005,沙地濒危植物长柄扁桃特性研究进展,西北农林科技大学学报(自然科学版),(12):125-129.)GuoG.G.,2014,StudyondroughtresistanceofdifferentregionalAmygdaluspedunculataPall.,ThesisforM.S.,NorthwestA&FUniversity,Supervisor:GuoC.H.,pp.

　　(郭改改,2014,不同区域长柄扁桃的抗旱性研究,硕士学位论文,西北农林科技大学,导师:郭春会,pp.)GuoG.G.,FengB.,MaB.L.,JingZ.B.,ZhangY.L.,andGuoC.H.,2013,StudyondroughtresistanceofdifferentregionalAmygdaluspedunculataPall,ZhiwuKexueXuebao(PlantScience),31(4):360-369.

　　(郭改改,封斌,麻保林,井赵斌,张应龙,郭春会,2013,不同区域长柄扁桃抗旱性的研究,植物科学学报,31(4):360-369.)

　　作者：林姝婧1何炎红1*王昭才2林涛1

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