本文摘要：摘要：丛枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfungi，AMF)与超过80%的陆生植物形成共生关系，在改善土壤质量、增强宿主抗逆性及调节物质循环等方面发挥重要的生态功能。荒漠是指气候极端干旱、地表植被稀疏、自然环境荒凉的地区。荒漠地区生存环境恶劣，AMF在其
摘要：丛枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfungi，AMF)与超过80%的陆生植物形成共生关系，在改善土壤质量、增强宿主抗逆性及调节物质循环等方面发挥重要的生态功能。荒漠是指气候极端干旱、地表植被稀疏、自然环境荒凉的地区。荒漠地区生存环境恶劣，AMF在其中扮演着重要的角色。本文对荒漠生态系统中AMF的定殖时空异质性和多样性、AMF对土壤稳定性及碳氮循环的贡献、AMF对植物的促生抗逆性及维持植物群落稳定和多样性的作用以及AMF与荒漠农作物种植等方面的研究成果做了综述。本文为荒漠地区AMF的进一步研究及其开发利用提供了重要参考。
关键词：丛枝菌根真菌;多样性;生态功能;抗逆机制;促生作用
丛枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfungi，AMF)是一种古老的根系共生真菌，其侵染宿主植物根系后，可在宿主根皮层细胞内形成菌丝、泡囊、丛枝等结构(张雪等2019)。AMF是土壤生物区系的重要组成部分(Jiaetal.2020)，约占土壤微生物生物量的20%–30%(Leakeetal.2004)。
植物论文范例： 植物根系水力再分配量及影响因素分析
AMF能显著影响土壤碳循环(Yueetal.2021)，可消耗5%–20%的光合产物(Pearson&Jakobsen1993)，并且是土壤氮、磷循环的重要调节因子。AMF还可通过菌丝和产生的土壤球囊霉素相关蛋白(glomalin-relatedsoilprotein)等来改善土壤质量，形成稳定的土壤团粒结构，增加土壤抗侵蚀能力(Wilsonetal.2009)，促进土壤微生物生长(Baietal.2009)。在陆地生态系统中，AMF与超过80%的植物形成共生关系(Smith&Read2008;Bonfante&Genre2010)。
一方面，宿主植物为AMF提供碳源，影响根际AMF的增殖模式(Shietal.2013)。另一方面，AMF能够帮助植物吸收水分、避免植物组织脱水，从而提高宿主植物的抗旱能力，增加植物对土壤养分尤其是磷的吸收(Shietal.2017)，增加植物对病原体的抗性(Linderman 2000)和对盐分的耐受性(Porras-Sorianoetal.2009)。在生态系统中，AMF能够改变植物-植物间的相互作用，影响植物群落组成(Jiaetal.2021)，加速受干扰干旱生态系统植被的恢复(Caravacaetal.2003;Meddad-Hamzaetal.2017)。
荒漠(desert)是指降水稀少、气候干旱、土地贫瘠、生物多样性低、群落结构简单的地区，是以超旱生小乔木、灌木、半灌木和草本占优势的生物群落与其周围环境组成的综合体，生态系统十分脆弱。根据地表组成物质的特点，荒漠可分为沙漠、岩漠、砾漠、泥漠、盐漠和寒漠等(申元村等2001)。荒漠主要分布在南北纬15–35°地带，约占世界陆地面积的五分之一(管绍淳1985)，并由于气候变化而继续扩张。荒漠地区环境恶劣，生境特殊。在此独特的生态系统中，AMF的多样性及其生态学功能引起了国内外研究者的广泛关注，并且成为国际上菌根理论研究和应用探索的发展前沿。
1荒漠生态系统中AMF定殖时空异质性
为合理利用AMF资源促进荒漠地区植被恢复提供基础，河北大学贺学礼团队对我国荒漠地区油蒿Artemisiaordosica、羊柴Hedysarumlaeve、花棒Hedysarumscoparium、沙蒿Artemisiasphaerocephala、蒙古沙冬青Ammopiptanthusmongolicus、柠条锦鸡儿Caraganakorshinskii、沙鞭Psammochloavillosa、沙打旺Astragalus adsurgens、沙柳Salixpsammophila和猫头刺Oxytropisaciphylla等重要防风固沙植物的根际AMF时空分布及相关影响因子开展了长期、系统的研究，结果表明上述植物根际AMF的定殖在不同时间和地点间表现出差异，具有明显的时空异质性。以油蒿为例，内蒙古、宁夏、甘肃等地点的油蒿根围AMF的菌丝、泡囊、总定殖率和定殖强度总体表现为从东到西随海拔高度增加而渐增趋势(王文彬等2020)。
毛乌素沙地东北缘地点油蒿根围AMF孢子密度在4–10月间随时间呈增加趋势，于10月份达到最大值(山宝琴等2009)，而陕西榆林沙生植物园油蒿根围AMF孢子密度和丛枝定殖率在5–10月间随时间呈递减趋势，泡囊定殖率随时间变化先降后升，在10月出现最高值，菌丝定殖率随时间变化先升后降，在8月出现最高值，孢子密度和定殖率的最大值分别出现在5月的0–10cm和20–30cm土层(贺学礼和侯晓飞2008)。研究显示荒漠生态系统中AMF定殖的时空异质性与土壤微环境显著相关(Heetal.2010;Lietal.2010)。国外荒漠地区AMF定殖的相关研究结果与国内基本一致。
例如，以色列内盖夫沙漠丛枝霸王Zygophyllumdumosum根系AMF平均定殖率和孢子密度在11月份和9月份最高(Heetal.2002)。墨西哥奇瓦瓦沙漠多年生植物Larreatridentata的AMF定殖率在2月份最高，其次是9月份和5月份。统计分析表明，不同采样时间的孢子数存在显著差异(Hernández-Zamudioetal.2018)。Meddad-Hamzaetal.(2017)测定了阿尔及利亚不同种植年限、不同气候条件下油橄榄Oleaeuropaea根际AMF定殖和孢子密度的时空动态。结果表明，荒漠地区菌根定殖强度和孢子密度均随季节降水的增加而增加，随气温的 升高而减少。另一研究表明，印度塔尔沙漠AMF的平均定殖率和孢子密度分别在雨季和夏季达到最大值(Panwar&Tarafdar2006)。
在白刺果豚草Ambrosiadumosa和L.tridentata共同占优势的美国莫哈韦沙漠地区，AMF定殖率在秋季最高，春季增加，夏季干旱时减少，定殖率随降水而增加(Appleetal.2005)。Taniguchietal.(2012)的研究表明半干旱荒漠生态系统中AMF定殖量和系统分型属随土层深度的增加而减少。Wuetal.(2004)对日本富士山东南坡原生演替火山荒漠中的4种植物研究表明，AMF的定殖和孢子密度随海拔升高而显著降低。上述结果表明，全球范围内不同荒漠地区AMF的定殖均存在时空异质性。
2荒漠生态系统中AMF种质资源和生物多样性
到目前为止，超过69科荒漠植物已被发现存在AMF定殖，其中菊科Compositae、禾本科Gramineae和豆科Leguminosae等3个科的植物是荒漠生态系统中与AMF共生的主要植物类群。
在荒漠地区，已经分离到的AMF菌种约占全世界已知AMF菌种数量的44.5%，其中无梗囊霉属Acaulospora和球囊霉属Glomus是荒漠生态系统中的优势属，菌种数量占到荒漠地区已知AMF的80%以上(石兆勇等2008)。荒漠地区存在着一些特有的AMF类群(Al-Yahya’eietal.2011)。Wangetal.(2018)在我国毛乌素沙漠的羊柴、油蒿和沙鞭等3种植物根际分离到10属44种，其中一些AMF物种具有独特的形态特征。Symancziketal.(2014)从阿拉伯半岛南部超干旱沙质平原的土壤中分离到3个AMF，经形态学及分子鉴定为新菌种Diversisporaomaniana、Septoglomusnakheelum和Rhizophagusarabicus，表明荒漠生态系统中可能存在许多未描述的AMF。然而，目前关于荒漠地区特有AMF的报道还较少。荒漠不同生境类型间AMF多样性存在差异。
例如阿曼沙丘生境中，AMF物种丰富度低至2种，但在较为温和的沙漠地区可高达15种(Al-Yahya’eietal.2011)。基于DNA分析的研究表明，在澳大利亚沙漠生态系统中，生长在30m×30m土地上的植物根中有9到18种AMF类型(Davisonetal.2015)，在科威特沙漠Vachelliapachyceras根中有10种AMF类型(Suleimanetal.2019)，而在我国毛乌素沙漠可分离到高达44种AMF(Wangetal.2018)。
Vasaretal.(2021)采用分子生物学技术对跨越4个大洲和6个国家的6个不同沙漠地点的AMF群落比较分析结果表明，在以色列研究地点的AMF类群最丰富，而在阿根廷、澳大利亚、哈萨克斯坦和美国研究地点的AMF丰富度和多样性较低，在沙特阿拉伯的研究地点仅记录到3个AMF类群。已有研究证实，在最恶劣的荒漠环境条件下(高温、低降水)，AMF类群的记录数量极低，而在条件相对温和的荒漠地区中记录的AMF类群相对较多，但仍低于MaarjAM数据库记录的每个地点约50个AMF物种的平均数目(Pärteletal.2017)。
荒漠AMF群落结构及多样性主要受植物种类、土壤深度和土壤养分和水分的影响。胡从从等(2016)利用变性梯度凝胶电泳(denaturinggradientgelelectrophoresis，DGGE)技术对内蒙古乌海、磴口和乌拉特后旗等3个样地的霸王Zygophyllumxanthoxylum和白刺Nitrariatangutorum根围土壤AMF群落结构进行了分析，结果表明不同宿主、样地、土层的AMF具有不同的DGGE图谱特征。陕西榆林北部沙地油蒿的优势种为地球囊霉Glomusgeosporum(=Funneliformisgeosporus)(陈颖等2009)，而在毛乌素沙地和腾格里沙漠选取的4个油蒿样地中，地球囊霉仅在盐池样地出现(钱伟华和贺学礼2009)。
Wangetal.(2018)在毛乌素沙漠羊柴、油蒿和沙鞭根围的研究结果表明，宿主植物种类和土壤深度显著影响AMF群落结构。Jiaetal.(2020)在古尔班通古特沙漠选取了具有年降水量梯度的样带和具有土壤湿度梯度但降水量相等的沙丘地形样带，研究结果表明土壤湿度阈值在0.64%–0.86%之间，低于此阈值，AMF群落的孢子密度以及Shannon-Wiener物种多样性指数则均急剧增大。植物-AMF共生体稳定性的平均阈值为0.73%，当土壤湿度低于此阈值时，植物-AMF的相互作用开始不稳定。除了植物种类、土壤含水量和养分等因素外，还有研究表明荒漠地区的AMF群落结构与休牧管理方式、季节变化、海拔高度、侵入性AMF的引入等相关(Wuetal.2007;Belletal.2009;Baietal.2013;Symancziketal.2015)。
遗传多样性是生物多样性的重要方面，荒漠生态系统可能偏好某种特定的AMF基因型。贺学礼等(2012)对来自不同荒漠地点和不同植物的9株双网无梗囊霉Acaulosporabireticulata进行了随机扩增多态性DNA(randomamplifiedpolymorphicDNA，RAPD)和18S-28SDNA序列分析，结果表明不同菌株间遗传距离较小(最大只有0.008)，DNA序列间无显著差异。
王坤等(2016)比较分析了内蒙古乌海、阿拉善、磴口、乌拉特后旗等4个荒漠样地中5个AMF共有种摩西管柄囊霉Funneliformismosseae、地管柄囊霉Funneliformisgeosporum、网状球囊霉Glomusreticulatum、黏质球囊霉Glomusviscosum(=Septoglomusviscosum)和黑球囊霉Glomusmelanosporum的18SrDNA序列，结果表明荒漠条件下不同样地同种AMF菌株的种内遗传变异较小，而农田、人工繁育、森林和荒漠等4种不同生态系统中的摩西管柄囊霉在内蒙古荒漠地区的遗传距离显著小于其他生态系统。因此，恶劣环境下特定的AMF基因型可能具有更强的生态适应性。
3AMF菌株对荒漠植物的促生作用
短命植物是荒漠生态系统的重要组成部分，大多数短命植物只能存活两个月。短命植物的生长和稳定可以有效预防和延缓荒漠化，缓解气候变化，改善环境质量(Yueetal.2021)。Shietal.(2006)调查了生长在准噶尔盆地沙漠生态系统中的73种春季短命植物的AMF状况，发现在非常贫瘠的沙漠生态系统和土壤中，春季短命植物的生存可能高度依赖于AMF。
Zhangetal.(2011)在古尔班通古特沙漠研究AMF对沙漠短命植物小车前Plantagominuta生长和磷吸收的影响，结果表明分离的土著幼套球囊霉Glomusetunicatum(=Claroideoglomusetunicatum)菌株和土著AMF群落均能促进小车前的生长和对磷的吸收，小车前物候期与幼套球囊霉的物候期高度一致，表明共生双方似乎能够感知当地天气的变化。
Shietal.(2015)通过盆栽实验研究AMF是否能够缓解沙漠短命植物小车前的干旱胁迫结果表明，随着土壤水分有效性的增加，AMF菌根定殖率降低，无论水分状况如何，接种AMF都能促进植株生长和氮、磷、钾的吸收。比较两种AMF菌株的作用，接种摩西管柄囊霉Glomusmosseae(=F.mosseae)的植株在生长和养分吸收方面均优于接种幼套球囊霉G.etunicatum(=C.etunicatum)，而改善土壤水分没有抑制AMF对小车前生长和养分获取的促进作用。
Sunetal.(2008)在温室中盆栽两种沙漠短命植物小车前和尖喙牻牛儿苗Erodiumoxyrrhynchum，分别接种摩西管柄囊霉BEG167G.mosseae(=F.mosseae)和根内球囊霉Glomusintraradices(=Rhizophagusintraradices)BEG141，两种植物的开花时间分别提前14–17d(小车前)和5–7d(尖喙牻牛儿苗)，而且AMF定殖同时显著增加每株种子或果实的总数量，接种后的尖喙牻牛儿苗植株水分利用效率和光合速率均显著高于未接种的植株。这些结果显示，虽然这两种春季短命植物可以在没有AMF的情况下完成它们的生命周期，但在春季的沙漠环境中，它们可能在AMF的帮助下通过提前开花时间和增加种子产量来提高存活率和种群扩张。
4AMF维持荒漠植物群落稳定和多样性的作用
植物群落通常包括对AMF存在有不同反应的物种，既有与AM高度敏感、互惠共生的植物，也有与AMF呈良性或拮抗作用的非菌根植物，宿主植物从菌根中获益的程度也依赖于密度并可能受到邻近植物的竞争影响(Shietal.2017)。降水增加和氮沉降均被认为是陆地生态系统多样性丧失和稳定的主要威胁，人们普遍认为氮沉降增加导致植物物种的丧失(Jiaetal.2021)。
Jiaetal.(2021)以典型短期生植物群落为研究对象，在古尔班通古特沙漠开展了4年的野外试验，模拟真实的氮沉降和降水增加，动态监测植物群落生物量和组成的变化。研究结果表明，虽然AMF对植物群落稳定性没有直接影响，但AMF可以抵消氮沉降增加对植物Shannon-Wiener多样性的负面影响，特别是通过支持从属物种的稳定而维持群落的稳定性。因此认为在未来全球气候变化的情景下，AMF在调节植物群落稳定性方面将发挥重要作用。
5AMF增强宿主耐盐抗旱的机制
5.1选择性吸收渗透等效元素
Hammeretal.(2011)从突尼斯沙漠边界两个盐碱地收集AMF，采用质子激发x射线技术比较分析AMF与土壤及相关植物的元素组成，结果表明，除Na外，AMF孢子和菌丝的Ca、Cl、Mg、Fe、Si和K含量显著高于周围环境，这导致AMF孢子中K:Na和Ca:Na高于土壤，但低于相关植物。在实验室中不增加额外NaCl的条件下单独培养根内球囊霉G.intraradices(=R.intraradices)，其K:Na和Ca:Na的范围与上述野外收集的AMF类似。值得注意的是，即使在培养基中加入NaCl使培养基中K:Na和Ca:Na的比值降低几个数量级也不引起根内球囊霉中K:Na和Ca:Na的比值变化。这些结果表明，AMF可以选择性地吸收K、Ca等渗透压等效元素而避免吸收Na，这可能使它们在减轻植物宿主的盐胁迫方面发挥重要作用。
6AMF对荒漠土壤稳定性及碳和氮循环的贡献
土壤球囊素相关蛋白(glomalin-relatedsoilprotein)是由AMF产生的一种具有黏附作用的糖蛋白，能够提高荒漠土壤的稳定性和抗侵蚀能力，同时也是贫瘠荒漠环境中有机碳库和氮库的重要来源和组成部分。
郭清华等(2016)研究了内蒙古乌海、磴口和阿拉善等样地蒙古沙冬青伴生植物根围土样，发现油蒿、柠条锦鸡儿、梭梭Haloxylonammodendron和蒙古扁桃Amygdalusmongolica根围土壤总土壤球囊素相关蛋白和易提取土壤球囊素相关蛋白平均含量分别为4.76mg/g和1.62mg/g，占土壤有机碳平均含量分别为61.26%和20.8%。塞北荒漠草原柠条锦鸡儿根围土壤总土壤球囊素相关蛋白和易提取土壤球囊素相关蛋白平均含量分别为3.19mg/g和1.17mg/g，占土壤有机碳平均含量比为7.77%和3.83%，占土壤全氮平均含量比为20.81%和9.57%(许伟等2015)。可见，AMF在极端荒漠环境的碳氮循环中发挥重要作用。
生态系统呼吸作用是碳从土壤向大气转移的最重要过程，来自地下生物的二氧化碳通量主要来自植物根系、AMF的自养呼吸(Högbergetal.2001;Kuzyakov2006)和微生物对土壤有机质的分解(Hansonetal.2000)。甲烷通量是土壤总碳通量的重要组成部分，沙漠土壤是大气CH4的重要吸收者。Yueetal.(2021)通过野外控制试验，在古尔班通古特沙漠定量评价了AMF和短期生植物对生态系统呼吸和甲烷通量的贡献。生态系统呼吸与AMF感染率显著正相关，CH4通量与AMF感染率显著负相关。AMF对生态系统呼吸的贡献达24%，对CH4总通量的贡献占15%。因此认为AMF促进了沙漠生态系统中短期生植物的生长和碳通量，显著提高沙漠土壤对CH4的吸收，对气候变化具有重要的潜在意义。
[REFERENCES]
AlmeidaDM,MargaridaOliveiraM,SaiboNJM,2017.RegulationofNa+andK+homeostasisinplants:towardsimprovedsaltstresstoleranceincropplants.GeneticsandMolecularBiology,40(1):326-345
Al-Yahya’eiMN,OehlF,VallinoM,LuminiE,RedeckerD,WiemkenA,BonfanteP,2011.
UniquearbuscularmycorrhizalfungalcommunitiesuncoveredindatepalmplantationsandsurroundingdeserthabitatsofSouthernArabia.Mycorrhiza,21(3):195-209AppleME,TheeCI,Smith-LongozoVL,CogarCR,WellsCE,NowakRS,2005.
ArbuscularmycorrhizalcolonizationofLarreatridentataandAmbrosiadumosarootsvarieswithprecipitationandseasonintheMojaveDesert.Symbiosis,39(3):131-135AssahaDVM,UedaA,SaneokaH,Al-YahyaiR,YaishMW,2017.
TheroleofNa+andK+transportersinsaltstressadaptationinglycophytes.FrontiersinPhysiology,8:509
BaiCM,HeXL,TangHT,ShanBQ,ZhaoLL,2009.Spatialdistributionofarbuscularmycorrhizalfungi,glomalinandsoilenzymesunderthecanopyofAstragalusadsurgensPall.intheMuUssandland,China.SoilBiology&Biochemistry,41(5):941-947
作者：周生亮1,2，郭良栋3*
转载请注明来自发表学术论文网：http://www.fbxslw.com/nylw/28203.html
