草地利用方式对温性典型草原优势种植物功能性状的影响

　　摘要当外界环境发生变化后植物能够改变自身功能性状及时调整适应策略,因此植物功能性状能够有效地反映植物对草地利用变化的响应,然而在内蒙古草原从植物功能性状角度开展草地利用方式影响的研究略少。该研究以内蒙古典型草原大针茅(Stipagrandis)、羊草(Leymuschinensis)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)和冷蒿(Artemisiafrigida)4种主要优势种为研究对象,探讨在长期自由放牧、割草、短期围封和长期无干扰的影响下优势种植物功能性状的差异,以期从功能性状视角,揭示植物在受到外界干扰后的适应策略,旨为天然草地的可持续管理提供基础数据支持和科学依据。结果表明:1)除糙隐子草外,在长期放牧后内蒙古典型草原优势植物植株高度、根长和植物碳氮含量降低,这些性状的变化能够使植物个体小型化,适口性降低,表明植物通过逃避放牧的策略适应长期自由放牧的干扰;在割草管理方式下,优势种的高度和比叶面积有增加的趋势,其中冷蒿的氮含量对割草响应最敏感,其根、茎、叶中的氮含量均在割草样地最低;围封和长期无干扰处理下植物的碳氮含量增加,表明在干扰强度降低后,植物通过功能性状的改变从资源获取策略向资源储藏策略转变。2)对优势种功能性状集合分析表明,糙隐子草具有较低的植株高度和较高的比叶面积,冷蒿具有较高的木质素含量和氮含量,这些性状能够使两种植物被家畜采食量减少,并保证其具有较强的再生能力,这可能是糙隐子草和冷蒿耐牧的原因;大针茅具有最高的植株高度、最大的叶片干物质含量,以及最高的茎、叶纤维素含量,说明大针茅是非常典型的竞争物种,在干扰较低的条件下,大针茅采取竞争策略对其他物种产生较大的竞争压力可能是其占优势的重要原因。

　　关键词植物功能性状;草地利用方式;典型草原;优势种;元素计量特征

　　植物性状是指影响植物生存生长、繁殖和最终适合度的植物属性(Violleetal.,2007;Mooneyetal.,2010),其中,能够反映生态系统功能的植物性状称为植物功能性状(Cornelissenetal.,2003;Díazetal.,2016)。植物功能性状决定植物生存、生长和繁殖,既能够对生态系统过程产生强烈影响,也能够反映生态系统对环境变化的响应过程(Wrightetal.,2004;刘晓娟和马克平,2015)。

　　在气候、地形、土壤及干扰等环境因子改变后,植物能够改变自身功能性状及时调整适应策略以抵抗环境的干扰,因此,植物功能性状具有很强的可塑性,能够起到良好的生态指示作用(Lavoreletal.,2011;孙梅等,2017)。植物功能性状在个体水平上可以揭示群落甚至更大尺度上的生态学问题,对于进一步研究植物群落和生态系统功能具有重要的意义(Garnieretal.,2004,2007)。在诸多植物功能性状中,影响植物生长、繁殖、存活及资源利用的植物功能性状备受关注(Heetal.,2018)。

　　其中,植株的高度是反映物种竞争力的一个重要功能性状(Díazetal.,2001),高大的植物可以获取更多的光照,在群落中具有很强的竞争能力(Hodgsonetal.,1999)。叶片性状不仅与植物生产力和资源利用密切相关(Zirbeletal.,2017),也是实现植物性状由器官到群落推导的关键性状(何念鹏等,2018),在一定程度上决定了叶片的生理活性,能够反映植物叶片对所吸收光能的利用水平(金鹰和王传宽,2015),其中,比叶面积(SLA)与植物光合作用的净同化速率密切相关,SLA大的植物往往相对生长速率更高(Reichetal.,1997;Wrightetal.,2004);叶片干物质含量(LDMC)是对植物叶片组织密度的估计,LDMC高的植物通常具有较高的资源储存能力(Cornelissenetal.,2003;Ansqueretal.,2009)。

　　植物体中化学元素的循环是能量流动和物质循环的重要组成部分,其中碳氮比被认为会影响植物体的循环速率,进而影响整个生态系统的生物地球化学循环(李金花等,2003),纤维素和木质素是重要的结构性碳水化合物,与凋落物的分解有密切关系(Melilloetal.,1982;Talbot&Treseder,2012),进而对生态系统的碳循环过程产生重要影响(Austin&Ballaré,2010)。植物氮含量可以很好地反映土壤的肥力状况(Sabatéetal.,1995),是植物营养价值和喜食性的指示指标(Pérez-Harguindeguyetal.,2003;Cingolanietal.,2005)。放牧、割草和围封等草地利用方式能够对植物功能性状产生明显影响。

　　其中放牧对植物功能性状的研究比较充分(Díazetal.,2007),研究表明对放牧适应的物种在放牧后SLA和叶氮含量(LNC)增加而LDMC降低,这些性状的改变说明植物在放牧后生长速度加快,适口性变好,家畜与植物表现出正反馈;而对放牧逃避的植物则通过降低植株高度和叶面积来减少家畜的单口采食量,增加LDMC和降低植物营养含量来降低适口性(Cingolanietal.,2005;Zhengetal.,2010;赵娜等,2016)。此外,放牧强度能够显著改变羊草(Leymuschinensis)和短花针茅(Stipabreviflora)等草原优势种的叶片性状(刘文亭等,2017;侯路路等,2020),影响植物养分利用策略(道日娜等,2016)。

　　与放牧相比,割草、围封等草地利用方式对植物功能性状影响的研究相对较少。已有的研究发现,由于常年缺乏动物排泄物补给,割草区域植物叶片氮含量降低,与固碳功能相关的植物功能性状对割草和围封响应敏感(陈慧颖等,2014;张景慧等,2016);围封后由于枯落物的积累,典型草原羊草的单株质量、茎叶比、叶面积、叶片长度、叶片质量和茎干质量等功能性状显著增加(侯东杰等,2020)。内蒙古典型草原是欧亚温带草原的代表类型(Baietal.,2007),放牧、打草是该区域的主要利用方式,由于长期过度利用导致典型草原生产力下降(Tongetal.,2004),改变了草原生态系统的结构和功能(Zhuetal.,2020)。

　　内蒙古草原在不同草地利用方式下能够呈现较有规律的群落演替,例如,羊草和大针茅(Stipagrandis)是温性典型草原分布最广泛的两个物种,二者占优势的群落在被过度利用后的演替具有一定的趋同性,即都会退化为以冷蒿(Artemisiafrigida)(半灌木状多年生杂类草)和糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)(多年生丛生小禾草)占优势的群落(李永宏,1994;王炜等,1996;刘钟龄等,2002),相反地,围封13年的冷蒿小禾草草原又从冷蒿占优势阶段演替为羊草占优势阶段(王炜等,1996)。

　　近年来,许多研究者从生产力和生物多样性的角度研究草地利用方式对温带典型草原结构和功能的影响(Baietal.,2007;Wuetal.,2009;Wanetal.,2011),相较而言,从植物功能性状角度开展草地利用方式影响的研究略少,且已有的研究多集中在放牧对植物功能性状影响方面(Zhengetal.,2010;Chenetal.,2013)。

　　尽管如此,放牧、割草和围封等 草地利用方式对植物功能性状的影响仍需进一步较为系统地研究,针对植物碳氮含量以及木质素和纤维素含量等元素计量特征的研究需要加强,尤其从植物功能性状角度系统地探讨不同草地利用方式下草原演替规律的研究略显薄弱。鉴于此,本研究以内蒙古锡林郭勒典型草原为例,选取4个优势种,测定其形态特征、碳氮含量以及木质素和纤维素含量等18种植物功能性状,在植物个体水平分析植物功能性状对自由放牧、割草、短期围封和长期无干扰4种草地利用方式的响应,以期解决以下两个科学问题:(1)草原优势物种如何通过改变自身功能性状适应不同草地利用方式的干扰?(2)是否能够通过草原优势物种功能性状对草地利用方式的响应揭示内蒙古草原群落演替规律?

　　1材料和方法

　　1.1研究区概况

　　研究区位于内蒙古自治区锡林浩特市以东的毛登牧场(44.18°N,116.37°E),总面积为5.85×104hm2。该区域地貌为波状高平原,海拔910–1377m。气候为典型的温带大陆性气候,年平均气温为2.36℃,最热月7月平均气温为21.2℃,最冷月1月平均气温为–19.4℃,年温差35–42℃,日温差12–16℃;年降水量281mm,由东南向西北逐渐递减,降水量年际和季节变化较大,主要集中在5–9月,占全年总降水量的80%以上(1953–2013年)。

　　实验期间研究区月降水量和月平均气温的变化。研究区属于中国温带典型草原区,地带性植被为大针茅、克氏针茅(StipakryloviiRoshev.)和羊草草原。物种组成主要以禾本科、菊科、藜科、百合科和豆科等科的植物为主,主要优势种有大针茅、克氏针茅和羊草,常见物种有糙隐子草、冷蒿和冰草(Agropyroncristatum)等。

　　1.2样地设置

　　(1)长期自由放牧样地(G):放牧是毛登牧场草地利用的主要方式,我们在天然草场选取3个长期自由放牧样地,样地放牧家畜包括牛和绵羊,近几十年来放牧强度可折算为1.08只·hm–2绵羊(陈慧颖等,2014;张景慧等,2016)。该放牧样地与居民点的距离大于15km。

　　(2)割草样地(M):从2008年毛登牧场选择2.73×104hm2草原作为割草场,割草场内每年8月进行1次打草且禁止放牧,我们在割草场内选择3个割草样地，2008年之前割草样地与长期自由放牧样地的利用方式和强度完全相同。

　　(3)短期围封样地(E):短期围封样地以生态保护为主,与割草样地同处一个区域,2008年之前与长期自由放牧样地的利用方式和强度完全相同。2008年以来禁止放牧和割草。设置3个短期围封样地,本试验开始在此取样时,该地已围封4年。割草样地、短期围封样地和长期自由放牧样地彼此相临(最小距离不超过1km)。

　　(4)长期无干扰样地(R):在距离其他3个样地15km左右的天然草地布设了3个长期无干扰样地。该片草原属于毛登牧场的草原生态保护区,为以大针茅占绝对优势的大针茅草原。因为离居民点较远,从1956年以来人为干扰一直较少。上述供试样地共计12个(100m×100m),两样地间距均大于500m(Fischeretal.,2010;Socheretal.,2013)。在每个样地内随机选择3个小样区(10m×10m),用PVC管标定好边界范围。

　　1.3试验方法

　　1.3.1优势种的选择

　　本研究我们选取大针茅、羊草、冷蒿和糙隐子草4种植物作为研究对象。选取的原因包括以下两点：(1)在本研究中,大针茅、羊草、冷蒿和糙隐子草在各样地物种组成中占有重要的比例;(2)大针茅和羊草是温性典型草原分布最广泛的两个物种,其中羊草为多年生根茎禾草,大针茅为多年生丛生禾草,二者占优势的群落在被过度利用后的演替具有一定的趋同性,即都会退化为以冷蒿(半灌木状多年生杂类草)和糙隐子草(多年生丛生小禾草)占优势的群落(李永宏,1994;王炜等,1996;刘钟龄等,2002)。为了厘清不同草地利用方式下草原演替规律,我们选取这4个温性典型草原物种作为研究对象。

　　1.3.2植物功能性状测定2012年8月中旬,对每个样地中4种优势物种进行采样,对每个物种在每个样地中选取没有遮挡的、长势良好的成熟植株10株(丛),首先对植物高度(VH)进行测量。然后挖取目标植物,尽量保证根系的完整性以及与地上部分的连接性。将植物样品装入塑封袋尽快带入实验室,观测分蘖数,分解根、茎、叶、生殖部分,在65℃条件下烘干至恒质量,测定植株各构件部分的质量,计算植株的根冠比(R/S)和茎叶比(S/L)。

　　2结果和分析

　　2.1不同草地利用方式对4种植物形态功能性状的影响

　　4种植物形态功能性状对草地利用方式的响应敏感,其中大针茅、羊草和糙隐子草的SLA在割草利用下增加,而在放牧后降低(p<0.001)。冷蒿的响应不同,其SLA在割草利用下最低,而在长期无干扰条件下最高(图2A)。草地利用方式对4种植物LDMC的影响没有一致性的规律。总体上,放牧使大针茅、羊草和冷蒿的VH降低,使羊草和冷蒿的根长(RL)变短,但对糙隐子草VH的影响规律相反。糙隐子草的R/S在长期无干扰后显著增加而在放牧和短期围封后明显降低。冷蒿的S/L在割草后增加,说明割草后冷蒿地上部分中茎的比例增加明显。

　　3讨论

　　3.1植物功能性状对放牧的响应机制

　　在本研究中,我们使用了基于性状的方法来检验温带草原优势物种对家畜放牧的响应。植物形态特征的变化是其适应环境条件变化的重要策略(师生波等,2006)。从植物的形态性状来看,高度和根长对放牧的响应比较一致,除糙隐子草外,其他3种优势植物总体呈现高度变矮、根长变短的趋势,这在一定程度上体现了植物通过改变自身功能性状来实现植物个体小型化(Westoby,1999;王炜等,2000),除本研究涉及的性状外,植物个体小型化的其他特征还包括叶面积变小、分蘖数减少、茎节间变短等(Zhaoetal.,2009;李西良等,2014)。

　　植物个体的小型化会使家畜单口采食量降低,进而增加家畜的采食难度,从而使物种在一定程度上达到了逃避放牧的效果(Zhengetal.,2010),如果放牧家畜为牛,这种逃避放牧的效果将会更加明显,因为牛通过舌头卷食植物,对高度小于12cm的植物无法达到很好的采食效率(Wrightetal.,2001)。此外,我们发现在长期放牧处理下优势种SLA通常较低(图2),这与邢小青等(2019)的研究结果相似。在资源相对贫瘠的生境中,植物通常具有较低的SLA(Poorter&Garnier,2007),常年的连续放牧使资源不间断地从系统中流失,使该区域资源相对贫瘠可能是植物SLA降低的重要原因。

　　SLA与生态系统功能具有直接关系(Reichetal.,1992;Garnieretal.,2001),与植物的叶片净光合速率和相对生长速率正相关(Cornelissenetal.,1996;Díaz&Cabido,1997)。SLA降低说明植物的相对生长速率和净光合速率降低(Cornelissenetal.,1996;Díaz&Cabido,1997),Zhao等(2009)发现放牧显著降低羊草的净光合速率、表观量子效率、PSⅡ光化学效率和水分利用效率等生理指标。在本研究中,SLA降低引起植物相对生长速率的降低可能是植物出现小型化的重要原因。从植物养分含量的角度,我们发现在长期放牧条件下大针茅根和茎,冷蒿茎和叶中的碳含量明显降低,4种植物的RNC相对较低。

　　植物碳含量是衡量植物碳密度的一种有效度量指标(陈慧颖等,2014),Saura-Mas和Lloret(2007)发现受到破坏的植物体新产生的体细胞壁较薄,会降低植物的碳含量。牲畜连续不间断的啃食和践踏会破坏植物体的原有组织,使植物产生新的植物体,这可能是大针茅和冷蒿碳含量降低的原因之一。植物碳氮含量的降低在一定程度上反映了植物营养成分的降低,这会影响植物的适口性(Cingolanietal.,2005;Zhengetal.,2010;赵娜等,2016),从而使植物进一步产生逃避放牧的效果。

　　4结论

　　内蒙古典型草原优势植物通过降低植株高度、根长和植物碳氮含量来实现植物个体小型化和降低适口性,通过采取逃避放牧的策略适应长期自由放牧的干扰。优势种的高度和SLA在割草处理下有增加的趋势,冷蒿的氮含量对割草响应最敏感,其根、茎、叶中的氮含量均在割草样地最低。围封和长期无干扰有助于植物体中碳氮营养物质的贮藏积累,说明植物通过功能性状的改变从资源获取策略向资源储藏策略转变。

　　糙隐子草和冷蒿的功能性状决定其能够通过采取逃避放牧策略(低的植株高度或高的木质素含量减少被采食)和适应放牧策略(高SLA、氮含量和净光合速率保证高的再生能力)使其更加耐牧。大针茅具有最高的植株高度、最大的叶片干物质含量,和最高的SCE、LCE,说明大针茅是非常典型的竞争物种,在长期无干扰草原中占绝对优势地位。与植株高度相比,根长测量困难且属于惰性性状,建议更关注植株高度。RNC对草地利用方式响应敏感,说明在关注植物叶片的功能性状的同时,还应关注植物其他器官的功能性状。

　　参考文献

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　　作者：张景慧1,2,3*王铮1*黄永梅4**陈慧颖5李智勇1,2,3梁存柱1,2,3

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