本文摘要：摘要：洪潮江水库是广西南部一座中型水库，本研究于2018年夏(月)和2019年冬(月)对洪潮江水库个采样点的理化因子和浮游植物功能类群进行了研究。洪潮江水库在夏冬两个季节中共检测出浮游植物7门59属，分别归属于17个功能类群。Sn功能类群包含拟柱孢藻，是洪潮
摘要：洪潮江水库是广西南部一座中型水库，本研究于2018年夏(月)和2019年冬(月)对洪潮江水库个采样点的理化因子和浮游植物功能类群进行了研究。洪潮江水库在夏冬两个季节中共检测出浮游植物7门59属，分别归属于17个功能类群。Sn功能类群包含拟柱孢藻，是洪潮江水库的主要优势种，洪潮江水库较高的温度，磷限制的环境以及较高的浑浊度是促进拟柱孢藻占据优势，并在夏季产生水华的主要原因。功能类群Lm主要包含微囊藻，在部分采样点与拟柱孢藻共同占据优势，表明拟柱孢藻和微囊藻之间存在较大种间竞争。其它优势功能类群包括的Lo(以多甲藻为主)、(以鱼腥藻为主)、(直链藻)、(隐藻属)均属于中富营养到富营养的种类。环境监测表明，洪潮江水库磷含量较低，氮磷比高达200，该水体可能为磷限制。水库夏季均温为30.5℃，冬季均温为13.6℃，夏季硝态氮、氨氮、溶氧含量和透明度显著低于冬季。皮尔森相关系数和RDA分析表明温度、浑浊度、高锰酸钾指数是影响大部分功能类群的主要环境因子，而上述环境参数与TN、氨氮以及溶氧呈负相关。根据浮游植物功能类群的组成可以判断洪潮江水库为中、富营养化，而拟柱孢藻和微囊藻为优势的具有产毒潜力的蓝藻将会对水库水质安全产生威胁。
关键词：洪潮江水库;浮游植物;拟柱孢藻;理化因子
作为水生态系统的中的最重要的初级生产者，浮游植物在维持水体稳定性及完整性等方面起着重要作用(Wilkenetal，2018)。浮游植物种类繁多，个体小、繁殖周期短，对环境的变化反应迅速(Dongetal，2016)。环境条件的改变常常导致浮游植物种类组成、丰度、生物量以及优势种的变化，而浮游植物群落结构的变化也会通过上行效应影响浮游动物、鱼类的群落结构，进而影响水生态系统的功能Mayer，2020;MoustakaGouni&Sommer，2010。
因此研究水体浮游植物群落结构的时空变化对了解水生态系统具有重要的意义。传统的浮游植物的研究在主要在系统发育类群的水平上进行的，并没有直接反映生态系统的生态功能(Kruketal，2010;Salmasoetal，2015。
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Reynoldsetal(2002)根据浮游植物的生理特征和对环境的适应对策，将生境类似的种类划分为31个不同的功能群，在此基础上，Padisdk等(2009)将浮游植物升级为39个功能群，目前对基于浮游植物的功能群的研究方法已经广泛的应用于全球湖泊、水库和河流(Wangetal，2020;陈倩等，2018)。洪潮江水库位于广西壮族自治区南部，是广西的第大水库。集防洪、发电、灌溉、渔业以及旅游为一体，也是北海市饮用水的储备水源，在国民生产和生活中发挥着重要的作用。但长期以来，由于投饵网箱养殖、畜禽养殖以及周边的水土流失导致大量富含氮磷的营养物质进入水库，水体富营养化严重(王晓辉等，2010;王晓辉，2013)。
近年来，随着我国对湖泊水库等水体的生态环境高度重视，当地政府也采取了一系列措施，如取缔网箱养殖和周边的畜禽养殖，开展净水渔业等以消减洪潮江水库的污染源(苏平，2015)。但是除了何安尤等(2012)在2007-2008年研究了网箱养殖区的浮游植物以外，近些年来，针对洪潮江水库的浮游植物现状的研究非常欠缺。本研究依托广西壮族自治区重点专项对洪潮江水库中的浮游藻类的功能类群及其与环境因子的关系进行研究，以期深入了解水库生态系统的结构和功能，为水库环境状况的评价及管理提供理论依据。
1.材料与方法
1.1研究区域
洪潮江水库地跨广西钦州市钦南区、灵山县和北海市合浦县，座落在南流江下游一条主要支流洪潮江上。水库兴建于1960年初，1965年建成运行，集雨面积402km，水域面积66km，总库容7.14亿，整个水库有众多小岛分布，因此又名星岛湖。在本次研究中，在整个库区共设置个代表性的采样点(S1~S9)分别分布在水库的上中下游。
1.2理化指标采样和分析方法
于2018年月(夏季)和2019年月(冬季)对个样点进行样品采集，用采水器采集各层水样，混合后取2.5L水样用于水化学分析。现场测定透明度(SD)，采用YSIproplus原位测定浊度(Turb)，水温(Temp)、pH、溶解氧(DO)、氧化还原电位(ORP)、比电导(SPC)、总溶解固体(TDS)、盐度(Salinity)。
采集的水化学样品带回实验室，尽量在当天测完，氨态氮(NHN)采用纳氏比色法、硝态氮(NON)采用镉柱还原重氮化偶合分光光度法、总氮(TN)采用过硫酸钾氧化紫外分光光度法、总磷TP)采过硫酸钾消解磷钼蓝比色法(Sunetal，2017)，CODMn采用高锰酸钾消解法测定，TOC采用总有机碳分析仪(Elementar，德国)测定;叶绿素(Chl)采用丙酮提取、分光光度法测定。其中夏季TP和TOC以及冬季Chl数据缺失。
1.3浮游植物样品的采集和分析
采集水化学样品的同时，取1L混合水样置于带内盖的聚乙烯瓶中，立即加入1%的鲁哥氏液，避光带回实验室静置48沉淀后，用虹吸管吸取上层清液，将样品浓缩至50ml左右待定量计数。计数时，将浓缩样品充分摇匀，吸入0.1浓缩样品置于计数框中计数(Lietal，2018)。浮游植物的种类鉴定参考胡鸿钧等(2006)。根据Reynoldsetal(2002)和Padisdáketal(2009)对浮游植物功能类群的划分，将浮游植物分别划分到不同的类群，不同季节中平均生物量占总生物量5%以上的功能类群被认为是优势类群。
1.4数据分析
采用SPSS22.0对夏季和冬季理化因子进行单因素方差分析(ANOVA)、对浮游植物主要功能群的生物量和理化因子进行Pearson相关分析，利用CANOCO5.0进行趋势对应分析，选择冗余分析(RDA)研究浮游藻类功能群与环境因子的关系，选择主成分分析(PCA)研究研究环境因子与采样点之间的关系。
2.结果
2.1水体理化性质
洪潮江水库冬季总磷在0.0014~0.0154mg/L之间变动，总氮在0.482~2.02mg/L之间变动，冬季氮磷比高达200。该水库夏季亚硝态氮、氨氮、溶氧含量和透明显著低于冬季(<0.0530.5013.57>0.05)。pH无显著季节差异。夏季叶绿素的平均含量为24.94µg/L。
2.2浮游植物群落结构
洪潮江水库在夏冬两个季节中共检测出7门59属。分别隶属于硅藻门(Bacillariophyta)9属，绿藻门(Chlorophyta)31属，蓝藻门(Cyanophyta)10属，裸藻门(Euglenophyta)3属，金藻门(Chrysophyta)1属，甲藻门(Pyrrophyta)3属，隐藻门(Cryptophyta)2属。归属于17个功能群。其中和类群分别包含绿球藻目、硅藻和鼓藻目的种类，种类组成最为丰富。
拟柱孢藻(Cylindrospermopsisraciborskii)(又称尖头藻(Raphidiopsisraciborskii)，下文统一称拟柱孢藻)是洪潮江水库最主要的优势种，夏季生物量在3.26~13.49mg/L之间变动，占总生物量的34.4%~83.2%;冬季生物量为0.13~1.48mg/L之间，占总生物量的3.3%~31.8%;夏季平均生物量为8.59mg/L，显著高于冬季0.51mg/L(F=40.3，P=0.000)。
类群包含微囊藻(Microcystisspp)，具有较大的空间分布差异，夏季在S3和S9采样点其生物量占比达到50%左右，而在其他采样点中生物量很小，在冬季其生物量占比0~30.5%。以多甲藻属(Peridinium)为主的Lo类群在冬季占总生物量的13.0%~48.7%，夏季占总生物量的0~33.7%。
以隐藻属为主的功能群生物量绝对值没有季节差异，但冬季所占的比例(平均值12.4%)高于夏季(1.4%)，类群的生物量没有明显的季节优势。另外，包含锥囊藻(Dinobryon)的功能群只出现在冬季，包含裸藻(Euglena)和扁裸藻(Phacus)的W1功能群只出现在夏季。洪潮江水库浮游植物夏季生物量的平均值(15.4mg/L)显著高于冬季(2.4mg/L)(=24.6，<0.001)，且具有较大空间分布差异。
3.讨论
洪潮江水库冬季个采样点总磷的平均值为0.008mg/L，低于20072008年的总磷含量0.03~0.07mg/L(王晓辉等，2010)，这表明洪潮江水库总磷一直处于较低的水平，近年来削减外源营养负荷的举措取得了一定的效果。Reynolds(2000)提出，当TP低于0.01mg/L时，该水体可能为磷限制，洪潮江水库氮磷比高达200，这表明洪潮江水库可能存在磷限制。
一般认为，水体形成水华时，叶绿素含量一般高于10µg/L(孔繁翔和高光，2005)，而洪潮江水库夏季叶绿素平均值为24，水体存在水华的风险。浮游植物的种类组成和群落结构是与水环境相适应的结果。归属于类群的拟柱孢藻是洪潮江水库的优势种，全年存在，占总生物量的3.3%~83.2%。拟柱孢藻是一个全球性的种类，已经在很多国家的河流、水库和湖泊中发现了拟柱孢藻水华，引起了越来越多的关注(Wangetal，2020)。
拟柱孢藻的扩张与其较强的环境适应能力有关，如固氮、储磷、较高的营养盐利用效率、产毒以及藻株的多样性高等特点(Yangetal，2018;雷腊梅等，2017)。在我国不同省份，特别是广东省的多个水库中均发生了不同程度的拟柱孢藻水华(雷腊梅等，2017)。到目前为止，对广西水库中的拟柱孢藻水华尚没有相关的报道。洪潮江水库地处南亚热带，与广东的大部分水库处于相似的地理纬度，其拟柱孢藻的生物量和广东的镇海水库(5.9~15.5mg/L)(赵莉等，2017)以及广东东莞的20多个水库(0.00074~17.95mg/L，占比0.1~90.3%)相当(Leietal，2014)。
研究表明，拟柱孢藻能适应较广的温度范围(11~39℃)，最适温度在29~31℃雷腊梅等，2017;Sukeniketal，2012。洪潮江水库冬夏的均温在13~31℃，为拟柱孢藻的常年存在提供了温度条件。夏季高温更促进了拟柱孢藻水华的发生，其生物量与温度表现出极显著的正相关。在本次研究中所观察到的拟柱孢藻极少产生异形胞或厚壁孢子，这与广东镇海水库的情况类似赵莉等，2017)。一般认为，拟柱孢藻在氮缺乏时可能会通过藻丝末端产生异型胞来固氮(Plominskyetal，2013)。
洪潮江水库总氮平均值为1.17mg/L以上，主要以氨氮的形式存在，另外皮尔森相关系数和RDA分析均表明拟柱孢藻生物量与总氮和氨氮含量存在及显著的负相关，表明氮并不是该水库拟柱孢藻的限制因子。Chislock等(2014)指出，拟柱孢藻能在很宽的总磷水平下都能占据优势，这可能是因为它比其他蓝藻对活性磷有更强的利用效率和储磷能力(Richeetal，2001)。研究发现，拟柱孢藻在磷含量低至0.06µM/L(约为0.0019mg/L)时也能占据优势Padisák，1997)，并且往往在高氮低磷的水体中达到较高生物量Dolmanetal，2012，这与本研究得到的结果一致。
皮尔森相关系数和RDA分析还表明，洪潮江水库拟柱孢藻生物量与浑浊度，透明度、高锰酸钾指数、TOC以及溶氧呈显著的负相关关系。拟柱孢藻属于耐阴种，具有较强的适应低光能力同时又能适应各种光照强度雷腊梅等，2017)，因此在水体浑浊透明度低的水体中容易占据优势，并且当藻类的大量繁殖时，又进一步的降低透明度，增加浑浊度、高锰酸钾指数、TOC，同时在进行呼吸作用以及水体中有机质的积累消耗了水中的氧气，从而导致溶解氧下降(杨瑞丰，2019)。除了拟柱孢藻以外，在夏季的S3和S9采样点，功能类群(主要是铜绿微囊藻和惠氏微囊藻)生物量超过或与拟柱孢藻相当。
与拟柱孢藻共同成为这个采样点的优势种，但在其余采样点，生物量很低甚至在定量样品中难以发现。微囊藻和拟柱孢藻共存的情况非常普遍。在调查了华中地区42个湖泊，在其中149个样点中发现了微囊藻和拟柱孢藻共存，并且随着浮游植物生产力的提高，拟柱孢藻的增长率高于微囊藻，而且在室内实验中，以不同生物量比例的共培养情况下，拟柱孢藻生长率高于微囊藻，逐渐取代微囊藻(Jiaetal，2020)。
在含不同形态磷的培养基中，拟柱孢藻和微囊藻的种间竞争的研究表明在DIP限制或DOP丰度较低的水体中，良好的磷竞争可能为拟柱孢藻的优势带来一定的优势(Baietal，2020)。然而Lei等(2003)研究指出，拟柱孢藻与微囊藻的竞争排斥结果取决于微囊藻的藻株及水温。皮尔森相关分析表明微囊藻仅与水体浑浊度呈显著性正相关(P<0.01)，RDA分析表明理化因子对微囊藻的影响较小。
目前对洪潮江水库浮游植物群落结构的研究较少，对微囊藻和拟柱孢藻在洪潮江水库的竞争的结果尤其需要更多的关注，作为可能产毒的两种蓝藻，拟柱孢藻和微囊藻均可对洪潮江水库的水质安全产生威胁。除了拟柱孢藻和微囊藻，类群的鱼腥藻占总生物量的0.47~23.3%，属于中富营养的种类(Salmasoetal，2015)，以多甲藻为主的功能群Lo是洪潮江水库冬季最主要的优势种，在夏季的S1和S6采样点也占有较高的优势，甲藻是具有鞭毛能在水层中移动，在水体稳定的旱季可以进入深层从而克服较低可利用型营养盐而占据优势(Xiaoetal，2011)，适宜生活在中到富营养的水体(Leietal，2020)。
类群主要包含直链藻，是富营养水体的代表种Reynoldsetal，2002。类群主要包含隐藻属的种类，一般生长富营养、静止、摄食率较低的水体中Wangetal，2020;Yangetal，2019，在洪潮江水库中全年存在，但冬季相对生物量更高，这可能是因为冬季。功能类群的种类主要包含以栅藻、十字藻和盘星藻等没有胶被和鞭毛的绿球藻类，一般生活于高度富营养的水体Reynoldsetal，2002，在洪潮江水库中虽然种类丰富，但其生物量很低。
综上所述，洪潮江水库浮游植物主要由富营养以及中富营养的功能类群组成，其中拟柱孢藻是洪潮江水库最主要的优势种，适宜的温度、较低的磷含量以及较高的浑浊度是促进拟柱孢藻夏季水华主要原因。在有些区域，微囊藻在夏季和拟柱胞藻共同占据优势。与微囊藻在典型的富营养水体占据优势的状况不同，拟柱孢藻水华能适应更广的营养盐范围，甚至在很低的营养状态下也能产生水华。这无疑给南亚热带水库的治理带来了难度和敲响了警钟，拟柱孢藻是一种产毒蓝藻，对水库饮用水的安全将产生威胁。因此有必要对洪潮江水库浮游植物动态以及相关的蓝藻毒素进行长期监测和防控，以保证水库作为饮用水源地的安全。
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作者：唐汇娟，刘培钦，伍洁丽，廖洪平，何安尤
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