本文摘要：摘要:海洋生物泵是海洋生态系统储碳的重要途径之一。生物泵研究在过去30a取得显著进展，尤其在典型开阔大洋与若干边缘海真光层生物泵研究方面。本研究从浮游生物(浮游植物、浮游动物)群落结构对生物泵影响的角度综述了最新的若干研究进展，并归纳分析了生物
摘要:海洋生物泵是海洋生态系统储碳的重要途径之一。生物泵研究在过去30a取得显著进展，尤其在典型开阔大洋与若干边缘海真光层生物泵研究方面。本研究从浮游生物(浮游植物、浮游动物)群落结构对生物泵影响的角度综述了最新的若干研究进展，并归纳分析了生物泵对海洋暖化和酸化等全球变化的响应。最后指出应加强对边缘海和弱光层生物泵的深入研究，以及全球变化影响下的生物泵变化趋势研究。此外，应注重新方法新技术和生态模型在生物泵研究中的应用。
关键词:海洋生物学;海洋生物泵;全球变化;浮游生物;群落结构;边缘海
海洋方向论文投稿刊物：《海洋工程装备与技术》Ocean Engineering Equipment and Technology(双月刊)2014年创刊，是公开发行的优秀学术期刊。自创刊之日起，一直坚持锐意进取、兼容并收、实事求是的办刊理念，由于其态度严谨、积极创新、观点新颖等创刊特点，获得业内人士的一致认可，在国内刊物领域具有较大影响力。
海洋是地表系统最大的碳库，自工业革命以来海洋吸收了约48%的人为排放CO2，在全球碳循环中起着非常重要的作用[1-2]。海洋浮游植物占不到全球1%的光合自养生物生物量，但却贡献了近50%的初级生产力[3]。随着海洋碳循环研究的不断深入，相继提出了海洋“物理泵”(“溶解度泵”)、“化学泵”(“碳酸盐泵”)、“生物泵”和“微型生物碳泵”等储碳机制。海洋生物泵是指浮游植物光合作用将无机碳(CO2)合成颗粒有机碳(POC，即浮游植物细胞)，通过自身沉降和浮游动物的摄食打包沉降等一系列复杂过程(包括初级生产、摄食、聚集、呼吸、矿化、沉降等)将碳从海表层输送出真光层或弱光层海的过程[4-5]。已有模型研究表明，如果海洋生物泵关闭，那么大气中的CO2浓度比率会增加0.02%，超过当前大气中浓度的40%，这将进一步加剧温室效应并加速气候变暖[6-7]。因此，海洋生物泵在全球碳循环与气候系统调控中起十分重要的作用。
据估计，海洋生物泵每年去除超过100亿吨来自于海洋上层的碳，但其中只有约10%的碳输运到达深层[6]。已有研究表明，大约2/3海洋中碳的垂直梯度是由于生物泵而产生的，其余的1/3是由于溶解度泵产生的[7]。较为系统地开展海洋生物泵研究可以追溯到20世纪80年代末启动的全球海洋通量联合研究(JGOFS)，此后，多个全球大型海洋研究计划，如海洋生态系统动力学研究(GLOBEC)、海洋生物地球化学和海洋生态系统整合研究(IMBER)、海洋碳与生物地球化学(OCB)和海洋碳与气候变化(OCCC)等均涉及生物泵研究。海洋学家运用多种技术手段(如沉积物捕获器、同位素示踪等)获取了全球边缘海和大洋大量的实测数据，对生物泵生态过程和机制有了较好的认识，尤其是对真光层生物泵过程与调控机制方面取得了较好的进展。
然而，生物泵是个极其复杂的生态系统过程，影响生物泵效率的因素很多，比如初级生产过程、浮游生物(浮游植物和浮游动物)群落结构、浮游动物对浮游植物的摄食和微生物的矿化作用[7]，此外，生物泵效率还取决于富含有机质的聚集体的形成和分解，以及POC聚集体与悬浮的“压载物”矿物质之间的相互作用[8]。通常生物泵效率较低，而且时空变动很大，大部分在水柱上层通过光合作用固定的碳会在真光层(100～200m)和弱光层(约200m至1000m)的中上层被再矿化。
一般来说，只有约5%～25%的净初级生产量输出真光层，在大洋荒漠区，通常小于10%净初级生产量输出真光层[9]，但在极地海域可高达30%～100%[10]。通常仅有3%的净初级生产量可输出弱光层，抵达无光层(大于1000m)[8]。上层初级生产的碳约15%被细菌消耗[3]，30%～70%被小型浮游动物摄食[11]以及20%～35%被中型浮游动物摄食[12]。此外，物理过程(如中尺度涡旋、上升流等)通过影响化学和生物群落特征而显著影响生物泵输出通量和效率[13-14]。在当今全球变化(如暖化、酸化、富营养化等)的背景下，生物泵效率也将受到影响，全球变化可能通过改变初级生产力、生物群落结构和微生物代谢等影响生物泵POC输出通量和效率。
1浮游植物群落结构对生物泵的影响
浮游植物是全球海洋最主要的初级生产者，初级生产驱动了生物泵的运作。但初级生产力与生物泵POC输出通量并不是简单的线性关系，浮游植物群落结构、沉降特性以及通过食物链的传输等都会影响POC输出通量。浮游植物的沉降速率总体较低，通常只有小于1～10m/d[15-17]，显著低于其它较大颗粒的沉降速率[18-21]。由于体积较小且沉降速率很慢，沉降过程中容易被摄食和矿化，通常情况下浮游植物的直接沉降对POC的贡献并不高。直到最近20a来的研究表明，在藻华发生的海区浮游植物可以直接快速沉降到海底，浮游植物的直接沉降输出才被认为是生物泵POC输出通量的主要组成部分[22]。
此外，浮游植物群落的组成也会影响POC输出通量和效率，浮游植物通过影响沉降颗粒的压载物，进而也会影响POC输出通量和效率[23]，如硅藻和颗石藻类可能对碳通量有很强的影响，因为它们的硅质外壳和颗石外壳提供了重要压载物，从而提高了颗粒物的沉降速率[23-24]。阿拉伯海和北大西洋的基于沉积物捕获器和234Th的生物泵研究结果表明，浮游植物群落中硅藻的比率与生物泵效率呈正相关关系[3，10]，Cai等(2015)在南海陆架和陆坡的研究亦有类似的结果，浮游植物中硅藻比例越高，POC输出通量越高，但海盆区则出现不一样的关系[25]。由于生物泵生态过程的复杂性(如群落结构演变与输出通量的时间不匹配，后者滞后)等原因，浮游植物群落结构与POC输出通量之间的上述关系规律的研究结果并不能用于推断其他地区的生物泵影响模式[10]。浮游植物细胞的沉降速率受多种因素影响，包括各种形式的运动、细胞形态、生理状态和介质的粘度与密度，以及局部海水的动力学特性[26]。Bienfang等(1984)采用SETCOL管模拟沉降的方法，比较研究了29种不同浮游植物的沉降速率与细胞碳、氮含量和细胞体积的关系，结果显示浮游植物细胞沉降速率与细胞碳、氮含量和细胞体积3项因子均呈线性相关关系[27]。
其中较小型浮游植物细胞(细胞直径小于20μm)同种间沉降速率相近，沉降速率均较低，仅为0.15m/d左右，而较大体积的浮游植物(细胞直径大于20μm)不同种类的沉降速率变化范围是0.23～1.70m/d，沉降速率与细胞体积呈线性正相关。在圣赫勒拿湾测量了在各种环境条件下不同组分的浮游植物组合的沉降速率，其中基于叶绿素a的浮游植物沉降速率介于0.00～0.91m/d之间，而基于碳生物量的浮游植物沉降速率介于0.00～0.78m/d之间，但是这二者的相关性很小[28]。浮游植物沉降速率与野外所测量的所有环境参数均无显著相关性，而与浮游植物种类组成显著相关，而后者受各种环境条件的制约。由于颗粒沉降动力学可能影响不同粒级浮游植物的生物量和生产力的垂直分布和物种演替模式。研究亦表明浮游植物的生理状态对其沉降速率有明显的影响[29]。通过分析不同浮游植物在不同环境条件下的沉降速率，可以进一步了解浮游植物群落结构的演变对生物泵输出通量和效率的影响[28]。
不同生理状态(如生长期和衰老期)的浮游植物细胞沉降速率不同，其中活跃的浮游植物细胞沉降速率接近0～30m/d，而衰老细胞的沉降速率比活跃期细胞快3～4倍[30]。研究还表明，光照[31]、细胞营养[15，31]、细胞大小和细胞碳含量等均会影响沉降速率[30]，进而影响生物泵POC输出通量与效率。
2浮游动物群落结构对生物泵的影响
浮游动物摄食和粪球输出是海洋生物泵的关键过程。CO2进入海洋后，被光合浮游植物固定下来的POC在海洋生态系统中通常有两个归宿，一部分是初级生产者浮游植物直接被消费者浮游动物、游泳动物等摄食后进入更高营养的消费者体内，然后通过呼吸作用产生CO2在真光层循环。另一部分是浮游植物和浮游动物粪球颗粒直接向下沉降，在沉降过程中还可能与其他颗粒一起聚集(形成聚集体)，然后以聚集体的形式向下沉降。在沉降过程中还会发生被再次摄食打包、降解导致再矿化等过程，最终部分颗粒物输出到深海中。浮游动物产生的粪球颗粒可显著促进POC的垂直通量，是生物泵的重要组成部分[32]。
3全球变化对海洋生物泵的影响
据推测，生物泵最早在海洋中运作可追溯至5亿年前的显生宙[55-56]，因此，生物泵与气候变化的相互作用(影响、响应和反馈)已经历了漫长的地球历史进程。在未来全球变化背景下，海洋暖化、酸化和富营养化条件下生物泵将如何运作是我们必须揭示的重要课题，但目前我们对此了解还很少。海水变暖通常增强水体层化，减少深层营养盐的向上输运，上层营养盐浓度降低，初级生产力降低，生物群落结构发生改变，由大粒级的硅藻变为小粒级的聚球藻(Synechococcus)和原绿球藻(Prochlo-rococcus)，进而使生物泵输出通量减少。但海水暖化亦有增加生物泵输出通量的案例，如全球变暖提高风强度或风暴(如台风)几率增加，提高了高营养盐低叶绿素(HNLC)区的铁浓度，并增加透明胞外多聚物(TEP)的生产和硅藻的聚集，生物泵输出通量增加[34]。
4研究展望
针对当前海洋生物泵研究的概况及其未来全球变化情景下的生物泵变化趋势，本研究认为应该加强如下几个问题的研究。
(1)边缘海不同生态系统的生物泵结构、输出通量和影响机制。通常认为驱动海洋生物泵的决定性因素是浮游植物初级生产力，然而近年来很多研究发现两者并不存在简单的线性耦合关系。海洋上层食物网结构，特别是浮游动物的摄食打包、垂直迁移、细菌生产和呼吸等各种生物类群的生命活动都被认为是引起这种非耦合关系的因素。相对于大洋生态系统的生物泵研究，目前对边缘海的研究还十分肤浅。通过对边缘海不同生态系统(如陆架、陆坡和海盆等)生物泵结构的比较研究，阐明其调控机制。
(2)海洋全水柱生物泵研究。过去30a来，海洋生物泵研究主要集中在真光层，最近的研究指出有机碳在弱光层的传递是个极为复杂的过程，主导这个过程的是以细菌和浮游动物等为主的中层生物群落，这些生物对有机碳的消耗、转换、矿化和再生产过程，极大地影响了中层水的碳循环过程和POC输出。然而，这样的研究还非常缺乏。
(3)全球变化情景下的生物泵变化趋势研究。当前以变暖为主要特征的全球变化在持续加剧，而且大气中CO2持续升高，pH下降导致海洋酸化，近岸富营养化和低氧(缺氧或无氧)已在进一步加剧。上述全球变化已经并将继续导致生态系统结构和功能发生明显转变，进而可能对生物泵储碳产生深远的影响，但对其影响机理和效应还不清楚，需要加强研究[34]。
(4)采用一些新的研究方法与技术。传统的方法(234Th-238U、漂浮式沉积物捕获器)比较适合真光层POC输出研究，而针对弱光层的研究需要探索新方法和技术的研究与应用，如210Po-210Pb[85-86]和中性浮力沉积物捕获器[87]，可探讨采用漂浮式-中性浮力-锚链式沉积物捕获器(分别适合真光层-弱光层-深水层)组合集成模式开展全水柱生物泵POC输出通量研究。此外水下图像剖面仪(UnderwaterVisionProfiler，UVP)可应用于颗粒测定和估算沉降的研究[88-89]。
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