本文摘要：摘要油茶是我国重要的木本油料作物，发展油茶种植是填补我国食用油缺口、缓解粮油争地矛盾的有效途径。光是调控植物生长发育的首要生态因子，直接决定了油茶的产量和品质。深入了解油茶光合生产性能及生长发育对复杂光环境的生态适应规律，对于油茶产业的可
摘要油茶是我国重要的木本油料作物，发展油茶种植是填补我国食用油缺口、缓解粮油争地矛盾的有效途径。光是调控植物生长发育的首要生态因子，直接决定了油茶的产量和品质。深入了解油茶光合生产性能及生长发育对复杂光环境的生态适应规律，对于油茶产业的可持续发展具有重要意义。本文综述了不同光照环境对油茶植株光合生理特性、形态指标、同化物积累与转运、抗氧化酶系活性和内源激素的影响机制，以了解油茶光合作用及其生长发育对不同光照强度和光质环境的响应机制，为培育油茶高光效优良种质和确立合理栽培模式提供了理论依据。
关键词油茶;光合作用;生长发育;光照强度;光质
开发木本粮油生产是世界各国保障粮食安全和生态安全的重要途径[1]。油茶(Camelliaoleifera)是中国特有的木本油料植物，属山茶科(Theaceae)山茶属(CamelliaL.)常绿小乔木或灌木。2000年以来，我国食用油供需矛盾加剧，油茶占国内木本油料作物产量的94%以上，生产潜力巨大，对于维护国家粮油安全具有重要意义。油茶籽油不仅是理想的食用油，其副产品在工业、农业、医药业等方面也具有多种用途，具有重要的经济价值[2]。近年来我国各地高度重视油茶产业发展，在油茶生长发育及其生理活动方面也取得了大量研究成果。
光是调控油茶生长发育的首要生态因子，直接决定了油茶的产量和品质高低。不同立地和栽培管理条件下的油茶林光照环境具有较大差异[3]，深入了解油茶对复杂光环境下的生态适应规律和调节机制，对于保障油茶优质高产和稳产具有重要意义。本文从油茶光合速率动态变化规律、形态指标、同化物积累与转运、抗氧化酶系活性和内源激素等方面入手，对不同光环境下油茶光合作用及生长发育的响应机制研究做出综述，为提高油茶光合生产力，选育、鉴定高光效优良品种提供参考依据。
1油茶光合作用的基本特征
光作为能量，通过光合作用为植物生长发育提供物质基础。光对光合作用的影响除受植物内部因素(品种、叶片特性、生育周期)限制外，还随外界环境条件(日照、温度等)的变化而呈现出一定的规律。明确油茶光合作用的基本规律和光能利用特征，对于油茶光合机制研究与高光效生产具有重要意义。
1.1不同油茶物种(品种)光合作用的基本特征
研究光响应曲线和CO2响应曲线模型，对于了解油茶净光合速率与光合有效辐射和CO2之间的关系具有重要意义。油茶光合效率不高，利用非直角双曲线模型得到的不同物种油茶最大净光合速率(Pmax)为5.70～14.06μmol/(m2•s)[4-5]。
利用直角双曲线修正模型得到的不同主栽油茶品种Pmax为7.48～14.21μmol/(m2•s)[5-8]，明显低于玉米的28.77μmol/(m2•s)[9]和水稻的16.62μmol/(m2•s)[10]，原因可能与油茶具有较高的光呼吸速率(Rp)，光合作用过程中的能量损耗较多有关。当前主栽的‘长林’系列品种光饱和点(lightsaturationpoint,LSP)与玉米和水稻的相当，但光补偿点(lightcompensationpoint,LCP)相对较低，具有较宽的有效光能利用范围，说明油茶能够适应强光环境，并且同时具有较好的利用弱光的能力。
与水稻类似，油茶具有较低的暗呼吸速率(Rd)、较高的CO2饱和点(CO2saturationpoint,CSP)和CO2补偿点(CO2compensationpoint,CCP)，表现出C3植物的光合特性[11-12]，并且油茶羧化效率(carboxylationefficiency,CE)较低，说明其在低CO2浓度环境下不能很好地进行光合作用。由于对光能的吸收利用和CO2同化效率等方面的不同，不同油茶物种或品系之间的光合特性存在着较大差异，Pmax、LCP、CCP、Rd和表观量子效率(apparentquantumyield,AQY)等指标变异系数较大。
现有研究认为，普通油茶与其他物种相比具有相对较高的Pmax，潜在光合能力较强。如吴晓龙[13]的研究结果表明：与其他物种相比，普通油茶叶面积较小，叶面积指数(3.1～3.4)适中，叶绿素含量较高，日平均光合速率表现为普通油茶>腾冲红花油茶>越南油茶>博白大果油茶>溆浦大红山茶>浙江红花油茶。马锦林等[14]的研究结果表明：日平均净光合速率表现为普通油茶>香花油茶>博白大果油茶>广宁红花油茶>日本红山茶>宛田红花油茶，其中宛田红花油茶的光合速率最小，为3.7μmol/(m2•s)，仅为普通油茶的52%。
王金凤[7]针对当前主栽品种‘长林’系列不同无性系油茶的光合特性进行了研究，结果表明：‘长林4号’和‘长林53号’的最大净光合速率较高，暗呼吸速率较低，光合潜能大;‘长林40号’适应弱光环境能力最强，而‘长林53号’适应高光强环境能力最强;‘长林27号’和‘长林3号’适应高CO2浓度环境能力较强，‘长林40号’和‘长林53号’适应低CO2浓度环境能力较强，而‘长林4号’对高或者低CO2浓度环境适应能力均较强。
1.2光合速率的日变化规律
在自然条件下，植物光合作用的日变化特征一般表现为2种：一种是单峰型，一种是双峰型。对于油茶而言，中午光合作用降低即“午休”，是一种比较普遍的现象，其光合速率的日变化曲线大多为“双峰型”[8,15-17]。但受品种和外界环境(光合有效辐射、大气温度、相对湿度和CO2浓度)等因素影响，油茶叶片的光合速率的日变化也会表现出“单峰型”，光合强度出现的时间点也会不同(10：00—14：00)。一般认为，早春、晚秋、冬季和夏季的阴天或多云天气多出现单峰型，而环境温度高、相对湿度小和阳光充足的夏季晴天多出现双峰型[4,7,18];光能利用能力较强、光合速率较高的品种多呈现单峰型，反之多呈现双峰型[4,6,14,19-20]。
1.3光合速率的年周期动态变化规律
随生育期和气候的变化，油茶在年周期内的光合强度差异很大。油茶植株叶片一般在当年3月开始萌发，展叶期叶片幼嫩，其叶绿素含量少、光合能力低、呼吸消耗较大;随着叶片的发育，其光合速率逐渐增强至稳定，到7月初超过2年生叶，成为功能叶;保持一段时间后，伴随叶片的衰老，其光合速率又逐渐降低[21-24]。7月，光照强度及温度均为全年最高，空气相对湿度低，气孔开度小，导致光合速率较低。9—10月，光照强度、温度均处于全年最适的阶段，油茶处于果实成熟后期，油脂转化出现高峰期，生理活动旺盛，光合速率较高。从当年11月至翌年2月，光合速率随气温下降而降低。
因此，在不同生长时期，成熟叶片净光合速率总的变化趋势为果实成熟期(9—10月)>花期(11月)>新梢生长期(5月)>果实生长期(7—8月)>休眠期(2月)[13,25-26]2光照强度对油茶光合作用及生长发育的影响植物光合作用都有其适宜的光强需求，油茶在生长过程中不得不面对非常复杂的光环境，对光照 强度的响应也因遗传特性的不同而具有一定的复杂性。
一般而言，油茶幼苗对直射光要求不高，但成林喜阳，特别是开花结实期的油茶需要较高的光照条件以满足有机物的合成和累积。长时间暴露在弱光或强光环境下，油茶植株通过对光胁迫信号进行感受和转导，从生理生化过程到形态结构都会产生一系列的生态适应性反应。由于林木幼苗对光环境变化更为敏感，因此当前针对不同光照条件下油茶幼苗光合作用及生长发育的研究相对较多。
2.1光合作用参数与叶绿素荧光参数
针对弱光对植物光合速率的影响，目前的研究结论比较一致，即在光饱和点以下，随着光照强度减弱，植物净光合速率下降。这一下降幅度还受温度、CO2浓度、相对湿度等其他环境因素的影响，并与植株的耐弱光能力有关，利用弱光能力较强的品种的光合速率降低幅度往往也较小。黄永韬[29]在20%和60%的遮光度下发现，油茶幼苗叶片暗呼吸速率(Rd)降低，光饱和点(LSP)以及光补偿点(LCP)也降低;并且光系统Ⅱ(photosystemⅡ,PSⅡ)实际光化合量子效率(ΦPSⅡ)、表观电子传递速率(ETR)和非光化学淬灭系数(NPQ)也随着光照强度的减 弱而降低。在弱光胁迫下，植物叶片核酮糖-1，5-二磷酸羧化/加氧酶含量和活性以及电子传递能力同时降低，限制了对CO2摄取和同化的能力[30]。
何小燕[31]的研究结果表明，弱光胁迫虽然对油茶气孔限制的差异不显著，但胞间隙积累CO2的浓度显著增加，叶片对CO2的利用能力也大大减弱。1～2年生油茶幼苗耐阴能力较强，在12.5%～50.0%的遮光度下，油茶净光合速率随着遮光强度的增加而增加[32]，但60%～90%遮光度下，油茶净光和速率随着遮光度的增加而降低[33]。在强光下，过量的光能够抑制光合作用，对光合机构造成光氧化破坏，降低光合作用效率。杨伟波等[34]在海南热带地区的研究发现，随着光照强度的增强，油茶幼苗叶片PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)和潜在活性(Fv/Fo)呈下降趋势，电子传递能力下降。因此认为，适度遮光可以保证净光合速率在保持较高水平的前提下，避免高光高热环境对油茶幼林期叶片造成损伤。
2.3油茶的生长发育及同化物的分配
2.3.1营养生长
在弱光胁迫下，苗木生长往往表现出基径减小、苗高增大的现象，即表现出细长化的特征，但适当的遮光处理能够促进油茶苗木根、茎、叶的营养生长，以及成年植株叶片与枝条向捕捉光的方向发展[6,33]。光照不足时，油茶叶源自身合成和所能输出的同化物产量降低，光合产物消耗增多，可溶性糖与可溶性蛋白含量降低，且光合产物首先用于叶片的建造，单叶干质量增加，但由于叶片数量减少，总体叶质量降低[29,31,33]。30%的遮光处理能够促进油茶新梢的伸长，有利于植株生长拓展[31]，60%～90%遮光度对油茶苗期茎和叶的干物质累积抑制作用不明显，而在75%遮光度下油茶株高生长和根系干物质积累受到限制[33]。
在强光下，油茶幼苗植株矮小，干茎细弱，叶面积小，地上部分生物量随着光照强度的增加而减少，地下部分生物量随着光照强度的增加而增多，其总生物量随着光照强度的增加而减少[34]。根据油茶这一特性，在幼林中间作豆科作物(大豆、花生)，可有效降低夏季或午间林分内光照强度，避免因光照强度过高而抑制油茶的光合作用，促进油茶新梢和株高的生长以及叶面积的扩展[36-37]。
3光质对油茶光合作用及生长发育的影响
光质作为能源影响着植物的光合作用，同时也作为一种触发信号在调控植物种子萌发、气孔运动、光合系统建立、开花时间和花性分化等过程中占有主导地位。植物主要通过不同的光受体感知光环境变化，目前已知的光受体系统主要包括3类：1)感受红光(620～700nm)和远红光(700～800nm)的受体光敏色素;2)感受蓝光(380～500nm)和紫外光A(320～380nm)的隐花色素和向光素;3)感受紫外光B(280～320nm)的UBR8。不同光质触发不同光受体在细胞和分子水平上调控基因表达，从而影响着植物体内物质代谢和生长发育的各个环节。对于油茶而言，蓝光或红蓝混合光色有利于油茶嫁接苗苗高的生长，而红光为主的光质对地径的生长较为有利[45]。
蓝光处理下，油茶苗可溶性蛋白和游离氨基酸含量最高，红光则可促进油茶苗可溶性糖含量的提高和干物质的累积[46]，与前人对水稻[47]、番茄[48]等作物的研究结果一致。红蓝复合光处理可有效提高油茶叶片的净光合速率、表观量子效率(AQY)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、实际光化学量子效率(ΦPSⅡ)、表观电子传递速率 (ETR)和光合色素含量，有利于油茶幼苗的生长发育和光合能力的增强[49]。然而，光质对油茶光受体功能与结构、光合色素形成、气孔发育和开闭、激素合成、光合蛋白及相关基因表达等方面的影响尚需进一步研究。
林业论文范例：林业技术创新对林业发展的影响
4展望
在未来，油茶大幅增产依赖于提高其光合潜力，如何提高油茶光合作用效率是一个永恒的课题。尽管对油茶光合生理及油茶对不同光照环境的生态适应性等方面的研究取得了许多进展，但已有研究针对油茶幼苗研究多，成林研究少，从而对油茶形态指标的影响研究多，对茶油产量与品质的调控研究少;光照强度研究多，而光质研究少;单一环境条件下的研究多，不同立地条件或栽培模式下的对比研究少;光合生理研究多，而分子机制研究少。
参考文献(References):
[1]FoodandAgricultureOrganizationoftheUnitedNations.TheStateoftheWorld’sForestry.Rome:FAO,2018.
[2]陈永忠,邓绍宏,陈隆升,等.油茶产业发展新论.南京林业大学学报(自然科学版),2020,44(1):1-10.DOI:10.3969/j.issn.1000-2006.201909033CHENYZ,DENGSH,CHENLS,etal.AnewviewonthedevelopmentofoilteaCamelliaindustry.JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalSciencesEdition),2020,44(1):1-10.(inChinesewithEnglishabstract)
[3]陈隆升,陈永忠,彭邵锋.油茶光合特性研究进展与高光效育种前景.湖南林业科技,2010,37(3):33-39.CHENLS,CHENYZ,PENGSF.ResearchprogressonphotosyntheticcharacteristicsofCamelliaoleiferaandtheprospectofitshighphotosyntheticefficiencybreeding.HunanForestryScienceandTechnology,2010,37(3):33-39.(inChinesewithEnglishabstract)
[4]孔文娟,刘学录,姚小华,等.4个油茶物种的光合特性研究.西南大学学报(自然科学版),2013,35(1):16-22.DOI:10.13718/j.cnki.xdzk.2013.01.029KONGWJ,LIUXL,YAOXH,etal.Researchonphotosyntheticcharacteristicsoffouroil-tea(Camellia)species.JournalofSouthwestUniversity(NaturalScienceEdition),2013,35(1):16-22.(inChinesewithEnglishabstract)
作者：吴杨1，姚小华2*，何正盛1，王春娥1，周会汶1，叶思诚1，宋英培1，王璠1，张弦1，高银祥1
转载请注明来自发表学术论文网：http://www.fbxslw.com/nylw/26529.html
