黔中地区大茶树种质资源基于形态性状的遗传多样性分析

　　摘要为有效保护和利用黔中地区大茶树种质资源，探索其遗传多样性，本研究以2047份黔中地区大茶树种质资源为材料，对其树型、树姿、叶色等18个形态性状进行遗传多样性分析、主成分分析以及聚类分析并构建核心种质库。结果表明，黔中地区大茶树种质资源的形态性状具有较丰富的遗传多样性。数量性状中遗传多样性指数H'最高的是冠幅，值为1.13，均值为0.95，变异系数为29.41%~42.95%，均值为31.39%;质量性状中遗传多样性指数H'最高的是叶质，为0.81;主成分分析显示，6个主成分因子的累计贡献率为54.94%;无权重聚类分析显示(UPGMA)2047份资源被分为7个组群。用DARwin中的最大长度子树方法对黔中地区大茶树种质资源进行核心种质构建，结果显示在791处构建核心种质1群体，在1248处构建核心种质2群体。本研究在调查这些大茶树形态性状的基础上，对其进行形态特征的系统鉴定以及遗传多样性分析，初步探索黔中地区大茶树种质资源的遗传多样性和遗传结构，旨在为黔中地区乃至贵州境内大茶树种质资源的创新利用提供理论参考。

　　关键词大茶树;种质资源;形态性状;遗传多样性

　　茶树(Camelliasinensis(L.)O.Kuntze)为山茶科(Theaceae)山茶属(CamelliaLin.)茶组(SectionThea)植物，在中国的栽培饮用历史由来已久，其经济价值、保健价值和生态价值体现在人们生活的方方面面。现存大茶树是指野生、半驯化的茶树，它们具有独特的生态适应性，其遗传多样性较广且研究价值较高，是培育新品种、开发茶叶新产品的重要资源(Chenetal.,2005;Jietal.,2011;周萌等,2016)。

　　茶叶论文范例：新零售业态下茶叶智慧生态体系构筑研究

　　大茶树主要分布于中国西南地区(Wight,1959;王平盛和虞富莲,2002)。贵州属于茶树起源的核心区域，同时也是全国茶树种植面积最大的省份，这些条件为贵州茶树育种工作奠定了良好的基础。近年来，贵州从地方品种中选育了„黔茶1号‟、„黔茶8号‟、„黔湄419‟等一系列良种(刘其志等,1995,贵州茶叶,(1):8-10;田永辉等,2003;陈正武等,2009;2018;杨春等,2019)，但是，目前对于利用贵州大茶树选育新品种(系)的研究鲜少报道，尤其是分布在黔中地区的大茶树群落的研究还没见报道。植物的形态性状具有直观性和简便性，与育种目标和生产关系紧密(蒋会兵等,2013)。

　　同时，形态性状作为农艺性状鉴定和种质资源鉴选的一个重要依据，被广泛应用于不同物种的种质资源鉴选、表型变异和遗传多样性分析等研究。有研究者对甘蔗(Saccharumofficinarum)(刘新龙等,2010)、番茄(Lycopersiconesculentum)(芮文婧,2018)、和牡丹(Paeoniasuffruticosa)(周波等,2011)等进行基于形态性状的多样性分析，均发现形态性状的变异能够很好的分析植物的遗传多样性及群体结构。

　　此外，主成分分析具有可减少指标选择的工作量、可消除评价指标之间的相关影响等优点，聚类分析具有直观、结论形式简明的优点也广泛应用到遗传育种和品种资源研究中(李刚等,2020)。有研究分别对甘蓝型油菜(BrassicanapusL.)、黍稷(PanicummiliaceumL.)、蚕豆(ViciafabaL.)、豌豆(PisumsativumL.)以及杜仲(Eucommiaulmoides)进行主成分分析和聚类分析，均能较好的阐明种质资源的遗传变异(段利云等,2007;胡兴雨等,2008;徐东旭,2010;贺晨帮和宗绪晓,2011;杜庆鑫等,2016)。

　　本研究以分布在黔中区域内的大茶树种质资源为材料，在调查这些大茶树形态性状的基础上，进行形态特征的系统鉴定，并进行遗传多样性分析，初步探索黔中地区大茶树种质资源的遗传多样性和遗传结构，旨在为黔中地区乃至贵州境内大茶树种质资源的创新利用提供理论参考。

　　1结果与分析

　　1.1黔中地区大茶树种质资源的数量性状分析

　　通过对黔中地区2047份大茶树种质资源的3个数量性状的标准差、极值、平均值、变异系数和遗传多样性指数进行分析。结果显示，各形态性状均存在较大的变异，变异系数均大于29.41%，其中冠幅最大为42.95%，叶长较小为29.41%，变异幅度为229.41%～42.95%，均值为34.69%。相较于叶长和叶宽，冠幅的变异范围更大。3个大茶树资源数量性状的遗传多样性指数分别是1.13、0，81和0.90，变异范围为0.81~1.13。相对于叶长和叶宽，冠幅的遗传多样性指数更高。

　　1.2黔中地区大茶树种质资源的质量性状分析

　　本研究对2047份大茶树种质资源的15个质量性状进行统计分析，结果显示，叶质的遗传多样性指数(H')最高，为0.81，叶齿深度的H'最低，为0.01;树形频率分布以乔木为主，比例达到90.72%;其次是叶缘、树姿和叶片厚度，遗传多样性指数(H')分别是0.80、0.78和0.76。15个质量性状的遗传多样性指数(H')均小于1，在0.01~0.81之间，平均遗传多样性指数(H')为0.42。变异系数最大的是叶片厚度，为54.47%，变异系数最低的是叶齿深度，为1.91%。

　　变异系数的范围在1.91%~54.47%之间，平均变异系数为25.91%。2讨论有学者对云南大茶树的形态性状研究发现，云南大茶树的形态性状多以叶面积大、叶面平或稍隆起、叶色为绿色、柱头4、5裂为主(孙雪梅等,2012)。本研究针对黔中地区大茶树种质资源研究的结果表明，该地区树形呈现乔木居多，灌木次之，少许小乔木分布的特点;树姿以直立型为主，也分布有半开展型和开展型;叶色以绿色为主，也有黄绿、浓绿和紫绿;叶光泽度大多较暗;叶面以微隆起为主，隆起和平滑也有分布。

　　叶身稍背卷，叶脉对数以12～14居多,叶缘以微波状为主，平直状次之，并且6个数量性状的变异系数的均值为35.39%，遗传多样性指数均值为1.11，15个质量性状的变异系数均值为25.91%，遗传多样性指数均值为0.42。这些结果表明黔中地区大茶树独特的的遗传背景及独特的自然环境孕育了独特的茶树资源类型和多样性。大茶树资源是变异最为广泛的一类群体(贾子瑞等,2011;岁立云等,2013)，众多学者对茶树的研究表明，大茶树资源的变异较为丰富(孙雪梅,2012;蒋会兵等,2013;陈涛林等,2019)。

　　本研究结果显示，该地区大茶树叶色主要为绿、黄绿、浓绿及紫绿，叶长的最小值和最大值差距达到12cm，表明黔中地区大茶树种质资源形态呈现出显著的多样性。贵州地处云贵高原腹地，海拔较高，空气相对稀薄，紫外线强，而大茶树叶色的变异可能与黔中地区紫外线强有关。明朝建立初期，国家为了管理和稳定边塞，在全国各地布防，三分戍守，七分屯种，大量人口涌入贵州定居耕种，对当地生态结构及耕作方式带来了改变，人们在开荒种地的过程中无意间致使部分茶树消失，留下坡坎等可以护坎保水的茶树，使得目前该地区大茶树种质资源的遗传背景呈现出较大的差异。性状的遗传多样性可以通过对性状的量化来表达，变异系数的大小，可以直观地反应试材的遗传多样性大小(周炎花等,2010;陈涛林等,2019)。

　　本研究中18个形态性状变异系数有7个性状均达到31.71%以上，其中叶片厚度变异系数达54.47%，其次是叶质、树姿等变异也较大，说明黔中地区大茶树的遗传变异较为广泛，叶片厚度变异系数较大的原因可能是由于黔中地区地处丘陵地带，植被茂密，土壤中有机质和矿质营养含量较高，且黔中地区昼夜温差较大，导致叶片中有机物的积累较多，树形的变异可能与海拔的差异有关，贵安新区海拔在1200~1500m之间，小型立地气候明显，导致有些地方的土壤酸性较强，根系发达，土壤中矿物质含量丰富，有些地方土壤较贫瘠，矿物质含量较少，根系欠发达。

　　这些独特的立地环境条件都可能与大茶树种质资源的遗传变异有关。另外，遗传多样性指数也是反映遗传多样性的指标，多样性指数越高，说明该物种的遗传多样性水平越高(宗绪晓,2010;孙萍等,2013;叶卫军等,2019)。本研究结果显示18个形态性状多样性指数有8个性状均达到0.76以上，表明黔中地区大茶树种质资源的18个形态性状总体存在较为显著的遗传变异。

　　有学者指出，表型性状的相关性可以通过选择一种性状，从而达到选择另一种性状的效果来提高选择效率(刘子记等,2013)。本研究对黔中地区大茶树17个形态性状进行相关性分析，结果显示树形与树姿极显著正相关，与叶脉对数显著相关，表明乔木一般都是直立型，灌木一般都是开展型或半开展型，且乔木型叶脉对数较多;叶面积与叶脉对数成显著正相关，与叶脉粗细成显著负相关，表明叶面积越大，叶脉对数越多，叶脉越细，反之则越粗;叶色与叶质和叶脉粗细极显著正相关，表明叶色越深，叶质好，叶脉越粗。谢文钢等对四川茶树资源的表型性状分析，提取12个主成分作为参考指标(谢文钢等,2019)。

　　本研究通过对14个形态性状进行主成分分析，提取前6个主成分累计贡献率达到54.94%，特征值总和为8.32，14个形态性状简化为6个综合指标，能够反映供试材料的大部分信息。第一主成分主要反映了茶树生长状态和产量，由载荷值可以看出，冠幅、叶面积以及叶脉对数呈正相关关系，因此，在培育茶树过程中应适当的修剪;第二主成分与叶片的生长状态有关，由载荷值可以看出，叶身、叶面隆起性与叶脉粗细呈负相关关系，因此在培育过程中应加强水肥管理;第三个主成分主要与地径和叶质有关，由载荷值看出地径的增大降低叶片的硬脆度，所以在育苗期应注重干径的养护;第四、五、六主成分与叶片有关。

　　参考文献

　　CampoyJ.A.,Lerigoleur-BalseminE.,ChristmannH.,BeauvieuxR.,GirolletN.,Quero-GarcíaJ.,DirlewangerE.,andBarrenecheT.,2016,Geneticdiversity,linkagedisequilibrium,populationstructureandconstructionofacorecollectionofPrunusaviumL.landracesandbredcultivars,BMCPlantBiol.,16(1):49.

　　ChenL.,GaoQ.K.,ChenD.M.,andXuC.J.,2005,Theuseofrapdmarkersfordetectinggeneticdiversity,relationshipandmolecularidentificationofchineseeliteteageneticresources[Camelliasinensis(l.)O,Biodiversity&Conservation,14(6):1433-1444.

　　ChenL.,YangY.J.,andYuF.L.,2005,Descriptionspecificationanddatastandardofteagermplasmresources,ChinaAgriculturalPress,Beijing,China,pp.1-19.

　　(陈亮,杨亚军,虞富莲,2005,茶树种质资源描述规范和数据标准,中国农业出版社,中国,北京,pp.1-19.)

　　作者：黄政宋勤飞尹杰李芳牛素贞

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