小麦倒春寒研究现状与进展

　　摘要由于全球气候变暖，近年来小麦低温灾害事件频发，尤其是拔节孕穗期的倒春寒灾害已成为制约小麦产量和品质的重要因素之一。本文综述了小麦倒春寒灾害的发生特点(鉴定与分级、时空特征)，倒春寒对小麦生理特性(叶片、茎秆、穗部、根系)和产量、质量的影响，总结了抗倒春寒小麦育种、倒春寒危害的分子生物学机制及灾害的监测预警与风险评估等方面的研究进展，并从小麦抗倒春寒遗传基础、倒春寒危害小麦评价体系和防控技术体系等方面进行了展望，以期为抗倒春寒小麦品种的遗传改良和栽培调控新措施的建立提供理论依据。

　　关键词小麦;倒春寒;产量;发生特点;风险评估

　　温度是影响小麦(Triticumaestivum)生长发育和产品质量形成的重要生态因子之一。当外界温度超度小麦生长发育的适宜范围时，就会对小麦的正常生长产生不利影响[1。

　　小麦倒春寒(latespringcoldnessinwheat,LSCW)主要指拔节至孕穗期间遭遇突然降温天气，造成幼穗受伤或死亡，部分小穗不结实甚至全穗不结实，从而导致小麦减产的一种农业气象灾害。小麦对温度极为敏感，全球气温每升高℃将导致小麦平均减产2.9%。据IPCC报道，2014—2018年全球平均气温相较于工业化前的基准线上升了1.04℃，预计到2030年将升高至1.℃。中国是全球气候变化背景下的敏感区和显著影响区，自1913年以来地表平均气温升高了0.93℃。全球气候变暖导致极端低温灾害事件频发，给中国、澳大利亚、加拿大、美国以及欧洲部分国家的小麦生产造成了极大的损失，已成为威胁全球粮食安全的重要限制因素。 作为中国小麦的主产区，黄淮麦区小麦种植面积约1100万hm，占全国小麦种植面积的44[1。

　　Yue等[17]研究发现，我国冬小麦85%的种植区域是倒春寒发生的风险区域。Xiao等[1分析了1981—2009年间我国小麦主产区倒春寒灾害的时空分布，其中以黄淮麦区倒春寒灾害的发生强度、持续时间以及造成的产量损失最大。据统计，2009—2020年间该地区分别于2009、2013、2015、2018和2020年发生了大规模的倒春寒灾害[1921]。因此，倒春寒已经成为限制我国小麦稳产、丰产与优产的主要农业气象灾害之一。针对这一突出问题，本文系统综述了小麦倒春寒的发生特点及其对小麦叶片、茎秆、穗部、根系、产量和品质的影响，阐述了抗倒春寒小麦育种、倒春寒危害的分子生物学机制及灾害的监测预警与风险评估等方面的研究进展，并对今后小麦倒春寒研究进行了展望，以期为抗倒春寒小麦品种的遗传改良及栽培调控新措施的建立提供理论依据。

　　小麦倒春寒的发生特点，根据中华人民共和国国家标准《GB/T34816—2017》22，倒春寒起始日期为在前期气温偏暖的条件下，春季出现的日平均气温与以此日为中点的连续日平均气温气候平均值的差值≤℃且持续以上;终止日期为出现倒春寒现象时，日平均气温与以此日为中点的连续日平均气温气候平均值的差值>℃且持续以上，且基于倒春寒发生前期偏暖程度、后期偏冷程度、持续天数等进行计算将倒春寒划分为轻度、中度、重度级。

　　但是此标准主要界定倒春寒的气象指标，使用的温度是由气象站百叶箱测定的，不同于小麦生产中使用的特定位置温度，如冠层温度，更接近小麦幼穗受低温胁迫的温度，同时并不能直观反映倒春寒对小麦生产的危害程度。根据安徽省地方标准《DB34/T3736—2020》，小麦倒春寒大田危害程度以单位面积总穗数、单穗受害程度、单位面积相应危害等级的受害穗数等进行计算划分为轻度、中度、重度个等级。值得注意的是，在小麦生产中倒春寒灾害分为零上低温冷害和零下低温冻害两种类型，而现行标准中对倒春寒的定义大多只包含其中一种类型2324，且关于小麦倒春寒致灾的温度和时间阈值范围尚未有明确定论。

　　倒春寒发生的时空特征黄淮麦区属于季风型暖温带半湿润气候，光热资源丰富，较为适宜的气候条件和土壤资源有利于小麦获得高产和优质25。但气候变暖改变了热量资源的时空分布格局2627，导致小麦越冬期缩短，关键生育期(拔节期孕穗期)提前，增加了遭遇倒春寒的风险2830。该地区倒春寒多发生在每年的月下旬至月上旬，此时小麦正处于幼穗分化的关键时期，组织幼嫩、含水量较多，对低温十分敏感，一般温度降至℃以下就会造成小穗枯死，结实率下降，在生产上出现“半边穗”、“半截穗”、“哑巴穗”和“空穗”等现象。研究表明，1961—2015年间江苏省小麦倒春寒灾害平均每年发生3.8次，平均持续时间为3.18d，且持续时间整体呈上升趋势，中级、重级倒春寒发生频率为3.6和4.4%，轻级倒春寒则高达82%31。赵丽等32研究发现，1985—2012年间山东省倒春寒灾害的成灾率和受灾率呈上升趋势，中重度倒春寒灾害主要分布在山东中南部和东部地区。

　　李德萍等33进一步分析了青岛1961—2015年间倒春寒的时空分布，发现倒春寒集中发生于每年的月，年均发生1.1站次，致灾率为26.3%，其中轻度倒春寒发生频率高于中度倒春寒且与小麦生长关键生育期重叠。徐岩岩等34基于EEMD法对河南省1961—2014年间倒春寒发生的时空特征进行分析，发现倒春寒发生次数在空间上呈现出自西南向东北逐渐增多的趋势，中东部地区发生倒春寒的次数最多且多为重度倒春寒。

　　从时间分布来看，黄淮麦区2009—2020年间共发生次大规模倒春寒灾害，年际发生频率可达40%左右35，其中2018年月—日局部地区最低温度甚至达到℃36。从空间分布来看，河北、河南北部和山东西部地区是倒春寒发生的集中区域，且三省的交界区域是倒春寒聚集高发区30，年际发生频率可达30%以上37。 倒春寒对小麦生理特性的影响，叶片生理基础光合作用是作物对低温最敏感的生理过程之一，其合成的有机物质是小麦生长发育和产量形成的物质基础38。

　　叶片是小麦进行光合作用的主要器官，叶绿体则是光合作用及最初合成有机物质的细胞器。低温胁迫会改变叶绿体结构，使其膨大变形，且随着胁迫程度的加重，被膜破裂解体，出现基粒囊泡化现象39。叶绿素在光能的吸收、传递和转化中起着重要作用，其含量高低影响着叶片吸收光能的能力，低温使叶绿素的生物合成受阻。张磊等40研究表明，拔节期℃低温胁迫会导致小麦叶片的叶绿素含量显著降低26.。

　　王瑞霞等[41]和岳俊芹等42发现，倒春寒会降低小麦叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、最大光化学效率和实际光化学效率，导致植株生长迟缓。此外，低温可降低光合碳同化过程中1,5二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)的活性，导致卡尔文循环受阻，从而降低光合速率，最终影响有机物的合成与积累43。因此，作为“源”器官的叶片在低温胁迫下光合效率受到抑制，有机物合成与积累减少，导致“源”强度降低，向“库”器官如小麦穗部供应的物质减少，从而影响穗部小花性器官的发育与籽粒建成。

　　茎秆生理基础作为小麦输导养分、制造与储藏营养物质的重要器官，茎生长的生物学起点温度为10℃，最适温度为12～16℃44。研究表明，低温会抑制小麦节间伸长，从而降低主茎和分蘖的株高[42,4546]。低温对小麦主茎和分蘖的影响也不相同，徐海成等47研究发现，拔节期低温胁迫下主茎和一级分蘖Ⅰ、Ⅱ属的抗寒性较强，且低位分蘖的抗寒性强于高位分蘖。张文静等发现，低温胁迫初期小麦幼茎细胞会出现质壁分离现象，且随着胁迫程度的加重而加重，同时木质部的导管和韧皮部的筛管破裂，严重影响小麦植株养分和水分的运输。因此，倒春寒主要通过阻碍小麦茎秆组织正常发育，使其贮藏的营养物质减少，同时破坏运输系统，减少光合同化产物从“源”向“库”的运输，使营养物质向“库”的分配与积累减少49。

　　穗不仅是小麦同化物的储藏器官，还是形成小花和籽粒的基础，小穗的大小及其中籽粒多少的关键在于减少小花的退化。刘璇等50发现，孕穗期低温会影响幼穗的正常发育，导致基部小花结实数的降低和小穗不孕率的增加。Zhang等51研究发现，小麦主茎小穗在孕穗期低温胁迫下会通过提高磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性、抑制蔗糖合成酶(SuSy)和转化酶(INV)活性来积累蔗糖，从而提高穗部抗寒能力，但会导致小花营养失衡，颜色发白，体积减少，发育受阻，结实率降低，在穗部形态上体现为穗长、穗宽下降，穗型偏小。小麦小花内含枚雌蕊和枚雄蕊，目前研究认为低温胁迫对谷类作物雌雄性器官的发育都有影响，但是雄性器官对低温更敏感52。

　　小麦幼穗处于花粉母细胞减数分裂和小孢子四分体形成的关键时期时，遭遇低温会导致花粉母细胞分裂异常，出现非同源染色体配对的异常现象，难以解离形成功能性小孢子，花粉粒畸形，育性降低，花药不能正常开裂，导致可孕小花数降低5355。此外，余徐润等56研究发现，小麦雌雄蕊分化期至药隔期遭遇低温会缩短花后小麦颖果的发育进程，抑制宽度生长，同时降低蛋白体的积累量和后期胚乳充实度，最终导致灌浆时间缩短和颖果早熟。可见，倒春寒主要通过阻碍小麦穗部小花的发育，使其败育不能正常结实，导致穗粒数和“库”器官的容量降低5759。

　　倒春寒对小麦产量和品质的影响，有关倒春寒对小麦产量的影响前人已经进行了大量研究，表列出了部分研究结果。倒春寒危害后小麦一般减产10%～30%，重度倒春寒危害后小麦减产幅度可达50%以上。同时小麦的减产幅度不仅与品种抗倒春寒能力的强弱和倒春寒的发生时期有关，还与倒春寒的发生强度和持续时间呈正比[42,57,69]。在大田生产中，当倒春寒的发生时期(易灾期)和小麦品种的低温敏感期重叠时，造成的产量损失最大。穗粒数是构成小麦产量的三要素之一，目前一般认为穗粒数的减少是倒春寒导致小麦减产的主要原因[51,57,70]，而由低温引起的花粉母细胞分裂异常、花药营养供应不足导致可孕小花数的降低又是导致穗粒数减少的主要原因[54]。因此，如何通过“保花增粒”提高小麦抗倒春寒能力应是今后研究的重点方向之一。

　　抗倒春寒小麦育种培育和鉴选抗倒春寒品种是小麦抗逆稳产优质的重要手段[7。小麦抗寒性是由微效多基因控制的，其在1B、1D、2B、2D、4D、5A、5D和7A号染色体上均存在着与抗寒性相关的位点[7。薛辉等[7通过人工室内模拟鉴定结合660KSN芯片对107份小麦品种进行全基因组关联分析，得到多个与耐倒春寒相关性状关联的优异等位变异，例如1B上AX110630731的碱基变异类型和3A上AX110064042的变异类型等均具有较好的耐倒春寒特性，可利用携带这些优异等位变异的材料做亲本，结合聚合育种来提高育种选择效率。

　　Zheng等通过微卫星DNA标记结合单株穗数、主茎穗粒数等产量性状，利用聚类分析法鉴定出烟农19、淮麦28等具有较强抗倒春寒能力的小麦品种。席吉龙等79通过隶属函数法和聚类分析法对16个小麦品种的生理指标和产量指标进行综合鉴定和评价，鉴选出济麦22和山农28等抗倒春寒能力强的小麦品种。

　　杨学举等80利用超低温越冬选择法(15～26℃)筛选出河农6425、河农5059等一批抗寒能力较强的小麦新品系。此外，欧行奇等[36]结合自身多年育种经验初步拟定了小麦耐倒春寒育种的基本方法。张乐乐等[7则在系统总结前人研究的基础上，提出了小麦抗倒春寒鉴定结果的地域性、指标选用的针对性、鉴定方法和指标的综合性等鉴定原则，并以易灾期、品种敏感期和敏感器官、鉴定方法和指标、抗倒春寒能力评价与分级等为主要流程的鉴定程序。在实际生产中将欧行奇等[36]提出的育种方法和张乐乐等[76]总结提出的鉴定原则有机结合将有助于加快小麦耐倒春寒品种的选育。

　　小麦倒春寒灾害的监测预警和风险评估作为隐性自然灾害的一种，倒春寒发生后对小麦的危害症状具有较强的隐蔽性。因此，利用影响小麦产量、品质的关键气象因子，结合遥感(RS)、地理信息系统GIS、数理统计等技术方法，对倒春寒灾害进行高效、准确的监测预警和风险评估，是提高小麦生产防灾、减灾能力的重要手段。钟秀丽等基于黄淮麦区37个站点1981—2000年间拔节期最低气温、低温出现频数和逐日出现频率等指标构建了小麦拔节后倒春寒灾害的农业气候区划。

　　张雪芬等以倒春寒的暴露性、危险性和脆弱性为风险因子，基于WOFOST构建了黄淮麦区的小麦倒春寒风险评估模型。有研究者基于高光谱RS技术构建了以叶片叶绿素含量、光合速率等生理参数为主的小麦倒春寒监测模型[8891]。Zhao等[9基于归一化植被指数建立了小麦倒春寒的实时定量监测模型，该模型同时兼顾了倒春寒灾害的演变过程和冬小麦对倒春寒的动态响应。

　　王慧勤基于RS、GIS和全球定位系统(GPS)相结合的“3S”技术实现了倒春寒灾害的监测和受灾程度的分级。宋利红基于RS和物联网IOT技术构建温度曲面实现了对小麦倒春寒的监测，同时利用生长度日、极端度日、倒春寒指数和归一化植被指数建立回归模型实现了对小麦产量的预测。此外，由中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所基于RS、IOT等技术研发的“主要农作物气象灾害预警评估综合信息平台”实现了对倒春寒灾害的动态预警监测，能为小麦生产的防灾减灾和智能决策提供信息服务和技术支撑。总结与展望小麦产量形成是“源库流”协调统一的过程，但在日益严峻的气候变化背景下，倒春寒灾害事件频发，使得小麦的生长环境恶化，源库关系失调，从而影响产量和品质。

　　对“源”器官叶片来说，倒春寒会抑制叶片的光合作用，减少光合同化物的合成与积累，使“源”强度降低。对“流”器官茎秆来说，倒春寒会阻碍小麦茎秆组织正常发育，使其贮藏的营养物质减少，同时破坏韧皮部运输系统，使“流”不畅，减少光合同化产物从“源”向“库”的运输，导致营养物质向“库”的分配与积累减少。对“库”器官穗部来说，由倒春寒导致的营养物质供应不足造成小麦穗部小花发育不良，甚至败育不能正常结实，从而降低“库”容量。因此，倒春寒导致小麦产量的降低，主要是因为“源库流”的失调，影响了小麦生长发育。今后还应着重从以下几个方面对小麦倒春寒进行深入研究，以期为小麦的抗逆稳产管理提供理论支撑。

　　小麦抗倒春寒遗传基础研究有待加强。目前，尽管在生产中已培育和筛选出一批具有较强抗倒春寒能力的小麦品种，如百农58、百农207等[36]，但对这些种质材料进行耐倒春寒遗传机理的研究还不够深入。应重视抗倒春寒种质资源的原始创新，利用CRISPR基因编辑、转基因、基因工程等技术培育出高产优质耐倒春寒新品种，加强对关键基因的精细定位、克隆和功能分析。同时重视优秀种质资源的引入和利用，结合田间表型鉴定技术和平台，提高抗倒春寒小麦育种选择效率。此外，还应充分利用转录组学、蛋白质组学和代谢组学等组学技术，从RNA转录与翻译和蛋白质分子水平上揭示小麦倒春寒伤害和耐倒春寒表达的调控机制。

　　倒春寒危害小麦评价体系有待完善。首先，倒春寒处理方法不符合大田实际。目前在小麦倒春寒评价中多采用人工气候箱和气候室进行低温胁迫处理，田间自然降温处理偏少。人工模拟倒春寒试验只能处理少量试验材料，且光照强度、空气湿度和CO浓度难以接近大田自然条件。此外，大田自然倒春寒灾害发生时间多在夜间:00—:00进行梯度降温，而人工模拟试验多使用恒定温度进行低温胁迫且处理的时段和时长并不符合大田实际。其次，倒春寒鉴定时期有待明确。目前研究多以小麦的拔节期、孕穗期等生育时期以及雌雄蕊原基分化期、药隔形成期、四分体时期等幼穗分化时期作为低温处理时期。但关于小麦对倒春寒灾害的敏感时期和易灾期还未有明确定论，从而导致鉴定结果的实用性有待商榷。

　　第三，倒春寒灾害等级的划分有待完善。小麦倒春寒是一个复杂的生物学数量性状，气象学上通常以倒春寒发生前期偏暖程度、后期偏冷程度、持续天数等通过计算将倒春寒划分为轻度、中度、重度级。农学上则根据单位面积总穗数、单穗受害程度、单位面积相应危害等级的受害穗数等进行灾害等级的划分。在实际生产中，应将气象要素和农艺性状结合在一起综合评价倒春寒灾害。

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　　小麦倒春寒防控技术有待提高。构建倒春寒综合防控技术体系有利于小麦生产的提质减损增效。首先，应充分利用RS、GIS、GPS、IOT等现代信息技术建立和完善小麦倒春寒监测预警和灾损评估体系。其次，加强耐倒春寒小麦品种的选育。最后，加强耕作方式、播期、播量、水肥管理和化学调控剂等小麦倒春寒防御技术的研发，提高小麦叶片、茎秆、穗部和根系的抗倒春寒能力，从而实现强源、畅流、扩库的目的，最终提高小麦的产量和品质。

　　参考文献：

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　　[3]李金才，陈翔，刘惠惠，等.安徽省地方标准《DB34/T3736—2020》：小麦倒春寒综合防控技术规程.合肥：安徽省市场监督管理局，2020[LiJ，ChenX，LiuH，etal.LocaltandardsofAnhuiProvince(DB34/T37362020)：Technicalegulationforomprehensivereventionandontrolofatepringoldnessinheat.Hefei：MarketupervisionandAdministrationBureauofAnhuiProvince，2020

　　作者：陈翔于敏蔡洪梅吴宇张乐乐柯媛媛许辉李金才

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