本文摘要：摘要灌木对维持草原生物多样性、稳定性及生态服务功能等具有重要作用，探究封育措施对优势灌木种群的影响，可为草原恢复和抚育管理提供科学指导。本文对荒漠草原4个封育时间(封育0、5、15、25年)的优势种群油蒿个体特征及种群空间分布格局进行研究。结果表明：油蒿种群
摘要灌木对维持草原生物多样性、稳定性及生态服务功能等具有重要作用，探究封育措施对优势灌木种群的影响，可为草原恢复和抚育管理提供科学指导。本文对荒漠草原4个封育时间(封育0、5、15、25年)的优势种群油蒿个体特征及种群空间分布格局进行研究。结果表明：油蒿种群密度随着封育时间延长先增加后降低，封育15年时最高，为未封育样地的3.7倍;冠幅和投影面积变化趋势与密度正好相反，封育15年后分别减少了31.7%和52.3%;封育5年后个体高度减小了25.3%，之后逐步增加;半方差函数分析表明，各样地油蒿种群分布均符合高斯模型，封育初期种群空间异质性逐渐降低，封育15年后又有所增加。各样地结构比均高于0.75，而块金值相对较小，表明油蒿种群空间自相关性较高，空间分布格局受结构性因素影响较大，受随机性因素影响较小。油蒿种群呈斑块状和条带状空间分布，封育可降低种群小尺度空间变异程度，但封育25年后随着斑块分离，种群空间异质性及尺度依赖性又有所增强。恢复时间是影响荒漠草原优势种群生长及分布的关键因子，长期封育导致优势种群空间异质性增强，建议在封育15年后对草地进行适度人为干预。
关键词空间分布格局;封育;荒漠草原;油蒿;种群特征
种群空间分布格局是植物种间相互作用及其与各环境因子长期适应、选择的结果表现，体现了在水平空间上植物个体分布状况，是研究种群特征、种内种间关系、植物与环境间互作关系的重要手段[1-2]。受植物个体自身特性及外界环境资源异质性限制，异种植物空间分布格局存在差异，而同种植物可能因生长阶段不同、生境条件改变发生显著变化[3-5]。通过空间格局分析可加深对隐藏在个体分布与种群特征信息下生态学规律的认识，对揭示植物利用环境资源状况及种群在群落中作用具有重要意义，同时是衡量群落健康与否的重要指标[6-7]。
植物空间格局分布具有尺度依赖性，种群格局是植物在特定尺度上的表现形式，不同尺度下植株个体可通过邻近效应等与环境因子间相互联系、制约[8]。传统的空间格局分析方法多基于统计学理论研究种群基本信息和排序问题，仅可反映单一尺度格局变化，无法准确反映连续尺度上种群波动状况[9-10]。
地统计学方法可用以分析自然现象空间格局及变异规律，随着地统计学方法逐渐被应用于研究植物种群与群落空间异质性，推动了空间格局研究进展[11-12]。殷国梅等[13]基于地统计学方法，以不同载畜率荒漠草原短花针茅(Stipabreviflora)种群为对象，发现空间异质性随载畜率的增大呈增大趋势;而张峰等[11]研究了不同尺度短花针茅种群空间分布，发现在不同尺度及放牧强度下种群空间结构不同;陈万杰等[10]通过对典型草原大针茅(Stipagrandis)种群进行研究，发现割草及放牧相比于封育样地空间异质性更强。
然而，这些研究多针对草地利用措施对种群格局的影响，而对草地植被恢复过程中优势种群空间分布格局研究较为缺乏。荒漠草原是草原向荒漠过渡的一类草原，是我国北方重要的生态屏障，同时是重要的畜牧业生产基地[14]。近年来，随着气候变暖及区域人类活动日益频繁，以低生产力为特点的荒漠草原区原有物种组成及结构遭到破坏，物种逐渐减少，植物区系组成趋于简单化，引起植被盖度减小、地上生产力下降、生态系统功能降低等问题[15-16]。
油蒿(Artemisiaordosica)作为我国荒漠草原的主要建群种之一，具有较强的萌蘖、抗旱、抗风蚀及耐沙埋能力，对荒漠区水土保持、防风固沙、植被恢复、生物多样性保护和稳定性维持等具有重要作用[17-18]。然而现阶段对油蒿的研究多集中在种群数量动态[18-19]、生理生态特征[17,20]、群落生境变化[21]、土壤水分动态[22]和土壤理化性质[23]等，而对植被恢复过程中油蒿种群空间格局的研究较少。基于此，本研究以不同封育年限油蒿种群为研究对象，以未封育样地为对照，采用地统计学方法分析油蒿种群空间分布规律及空间异质性特点，探讨封育对油蒿种群空间格局有何种影响，旨在为退化草地植被恢复及可持续经营管理提供科学指导。
1研究地区与研究方法
1.1研究区概况
研究区位于宁夏回族自治区盐池县皖记沟村(37°50’N，107°24’E)，属于典型的温带大陆性气候，常年干旱少雨，气候干燥，蒸发量大，多风沙。年均气温8.2℃，极端最高均温34.9℃，极端最低温-24.2℃。年均降水量285.6mm，且降水季节性分配不均，50%以上降雨集中在植物生长旺季(6—8月)，降水特点为集中、强度大、变率大、保证率低，大部分降水集中在少数几天内降落。
年蒸发量2100mm，日照强烈，年日照时数2862.6h。土壤类型为灰钙土，其土层较厚，质地粗，土壤较贫瘠，有机质含量极低，颗粒组成以细沙(0.05~0.25cm)为主。植物区系属于欧亚草原区亚洲中部亚区，是我国中部草原区的过渡地带，植物多以旱生、中旱生草本、半灌木、灌木植物为主。建群种为油蒿，主要优势种为草木樨状黄耆(Astragalusmelilotoides)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)和沙生针茅(Stipaglareosa)等。
1.2试验设计
利用空间代替时间的方法，以研究区内不同时间梯度的围封草地为对象。试验设3个处理，分别为围封5年(F5)、15年(F15)、25年(F25)，以未封育的自由放牧草地为对照(F0)。
3个围封样地在实施封育之前位于同一牧场内，一直受当地传统放牧干扰的影响，受干扰程度基本类似。F25样地自1992年开始在外围设铁丝网保护，以杜绝牲畜干扰;F15样地为2002年在F25样地原有围栏基础上在外围增设围栏;F5样地为2012年新布设的围封样地，尽管与F15及F25样地不相连，但距离F15样地仅为200m;F0样地布设在3个围封样地周边未设置围栏保护的自由放牧草地。
所选4个样地位于一地势相对平坦的连续地段，这种紧密相连的布局有效减少了样地间地形、气候、土壤等生境差异对研究结果的干扰，使得植被整体分布相对均匀。于2017年8月在4个样地内微地貌基本一致的地段分别布设1个50m×50m的固定大样方，为消除边际效应所布设大样方均距离围栏20m以上。在进行种群调查时将大样方分成100个5m×5m的样方，将每个样方左下角定为原点，记录每个油蒿个体相对于原点的空间位置(X、Y坐标值)，将每个5m×5m样方分为25个1m×1m小样方，记录每个小样方内油蒿株数，并调查样方内所有油蒿个体的高度、冠幅等指标。
2结果与分析
2.1种群数量特征分析
封育显著影响油蒿种群密度、个体冠幅、高度及投影面积等基本数量特征。从封育时间梯度来看，随着草地封育时间的延长，油蒿种群密度逐渐增加，封育5年时增加了87.2%，封育15年后增加了272.3%，最终逐渐趋于稳定，F15与F25样地种群密度差异不显著。各样地油蒿个体平均冠幅、高度及投影面积的变化趋势基本相同，均表现为随封育时间的增加先降低再增加，3个指标均在F0样地最大，其值分别为0.814m、0.387m和0.589m2。平均冠幅和投影面积在F15样地内最小，分别为0.556m和0.281m2，分别较F0样地减少了31.7%和52.3%;平均高度在F5样地内较低，为0.289m，较F0样地降低了25.3%。
2.2种群半方差函数分析
首先，将各样地2500个1m×1m小样方内油蒿个体数进行标准化处理，将转换后数据进行各项同性变异函数分析，绘制种群密度半方差函数曲线图，根据分析结果，各样地油蒿种群半方差函数变化规律基本相同，均较为符合高斯方程(决定系数R2>0.99，残差平方和RSS<0.001c0c24f0>F25>F5>F15，表明封育初期随着油蒿个体数量逐渐增加，种群空间变异程度逐渐降低，而在封育15年后又有增加趋势。草地围栏封育影响油蒿种群分布，4个样地块金值C0表现为F5>F0>F25>F15，表明封育5年内由随机因素引起的空间异质性逐渐增强，之后随着封育的继续空间异质性逐渐降低，在F15样地值最小，为0.0001，表明在封育15年后空间异质性最小。
按照空间自相关程度的分级标准，各个样地结构比(C/C0+C)均高于0.75，且均在0.98以上，说明各样地内种群密度空间自相关性极强。变程表示空间异质性的尺度依赖性，4个样地变程表现为F25>F15>F0>F5，表明在较大尺度时，封育25年样地油蒿种群密度具有一定的空间自相关，封育15年样地次之，而未封育及封育5年样地油蒿种群空间分布异质性的尺度依赖性最小。
2.3种群空间格局3D曲面投影图
根据各样地种群半方差函数分析，对其空间分布进行克里格插值绘制3D立体投影图，利用曲面图峰谷间起伏程度及凹凸情况判定种群空间分布特点。4个样地油蒿种群密度空间分布差异较大，空间异质性较强，具有斑块状和条带状的分布特点，各样地形成大小不同的分布斑块。其中，F0油蒿种群密度在小尺度上空间变异较大，样地内分布有密度相对较大的斑块，且以斑块为中心向周边呈环形带状递减，大尺度上斑块峰谷间渐变过渡较为明显，这说明该样地种群分布不均匀，空间异质性较强;F5种群分布与F0类似，均有一处较大的密集斑块，但在小尺度上空间变异相对较小，大尺度上斑块峰谷间过渡相对较为柔和、平稳，斑块间连通性较好，说明种群分布相对均匀，空间异质性相对较弱。
F15种群分布较为均匀，在大尺度上有较大的带片状分布斑块，密度相对F5样地较大，而在小尺度上空间变异较小，说明油蒿在小尺度内空间异质性较弱，结合半方差函数分析，其基台值相对其他样地较小，表明其最大空间变异程度相对较弱;F25内油蒿种群从大尺度上看分布有明显的密度较大、较小两类斑块，斑块间联通性较弱，且在样地内由密度较大斑块向较小斑块呈带状过渡，小尺度空间变异较F15样地更大，其空间异质性也相对较强。
3讨论
3.1封育对油蒿种群数量特征的影响
种群数量特征不仅可以反映植物个体生长状况、结构特征、种群动态及生态学功能等，同时可为预测种群演替、发展趋势等生态过程提供科学依据[2,19,24]。种群数量形态特征的波动是植物群落对外界环境变化的响应，在不同生境下两者均可能发生较大变化。有研究指出，封育作为我国退化草地主要恢复方式之一，可通过直接或间接方式影响植物群落特征，造成种群密度等数量特征波动[25-26]。
油蒿作为一种喜食性较差的半灌木，放牧干扰减少了群落内适口性较好的物种数量，竞争优势使得植株个体形态相对较大，但是牲畜的采食或践踏等行为影响了幼苗生长发育[27-28]，种群更新受到影响，因此在未封育样地种群密度相对较低。本研究中，封育后种群密度显著增加，冠幅、高度及投影面积等显著减少，这与郑伟等[29]研究结论基本一致。
在围栏封育后，生态环境的逐步改善为优势种群繁殖提供了良好生长条件，种群密度逐渐增加，随着幼小个体在种群中所占比例逐步增大，引起个体平均高度、冠幅、投影面积等特征减小，之后随着这些幼小植株个体的生长发育，种群各特征值呈增加趋势。随着封育时间延长，有限的自然资源(水分、养分、光照、空间等)及种内种间竞争的日渐加剧限制了个体生长、发育，导致部分个体逐渐枯萎死亡[18,24,30];加之地面表层枯落物逐步积累及结皮大量发育，在土壤表层形成保护壳，阻碍了种子与土壤接触，影响了种群更新[31]，最终导致种群密度逐步趋于稳定。
3.2封育对油蒿空间分布格局的影响
植被的斑块或梯度空间分布是各种群对环境长期适应的反馈，与种群分布不均匀性密切相关[2,8]。放牧作为草原的主要利用方式对种群空间分布影响显著[32]，格局与过程一直是生态学研究重点，研究去除放牧干扰后种群空间分布对环境变化的响应，可加深对种群适应环境生态策略及物种共存机制的认识[33-34]。地统计学方法可充分利用实地调查的空间数据，有效分析种群的空间格局[11]。
本研究利用半方差函数方法发现，与有放牧干扰草地相比，封育降低了油蒿种群空间异质性程度，这与陈万杰等[10]对典型草原大针茅种群的研究结论类似。主要是因为在放牧干扰下植被空间分布不仅受到水、土资源分布影响，而且因牲畜践踏程度的差异，加之研究区内干旱、多风沙的恶劣生境，使得植被通过自我组织形成集群分布以提高存活率，在小区域范围内以斑块状格局分布，种群空间异质性较强[18,35]。
而在封育后，随着牲畜干扰减少及环境压力降低，所有物种均可自由发育，导致短时间内处于优势地位的种群因竞争优势在空闲地带大量萌发、发育，使得在空间上种群分布变得更为均匀，较小的植被斑块逐渐合并、壮大，最终导致种群空间异质性降低[36]，这与霍光伟等[37]和希吉日塔娜等[38]的研究结果一致。然而，郑佳华等[35]对大针茅草原羊草(Leymuschinensis)种群研究后发现，封育提高了种群密度空间异质性，这与本研究结论相反，这可能与选择物种的适口性、在群落中地位及样地之间土壤性状差异有关。结构性因素(如草地利用方式、土壤养分空间分布、地形等)是影响植被空间分布的主要因素[12,39]。
本研究中，封育与未封育样地油蒿种群密度结构比均明显高于0.75，而块金值较小，说明该地区油蒿种群具有极强的空间自相关性，种群密度空间格局主要受结构性因素影响，而受随机性因素的影响较小。结合3D曲面投影图分析发现，未封育样地油蒿种群破碎化程度较大，油蒿受家畜随机性采食行为影响较小，空间异质性主要受土壤资源影响，形成了斑块状分布格局。
在封育初期，油蒿繁殖主要以无性繁殖为主，幼苗多聚集在母株周边，并未改变种群斑块状分布特点，但使得斑块间连通性变好，种群分布变得相对均匀[36];随着种群逐步发展壮大，当密度达到一定程度时，油蒿种群分布更为均匀，形成了带片状分布斑块;之后随着封育时间延长，植株个体形态及数量变大、增多，对自然资源需求量日渐增加，种内、种间竞争加剧引起个体植株非随机性死亡[40]，最终导致封育25年后种群分布又趋于斑块状，种群空间异质性又有所增强。
4结论
在荒漠草原，封育可以显著影响油蒿种群生长发育。封育时间、空间尺度等因素与油蒿种群空间分布格局息息相关，封育降低了种群空间异质性及尺度依赖性程度，导致种群分布更为均匀，而长期封育使得种群小尺度空间变异减小，而在大尺度上空间异质性增大，造成种群斑块化分布加剧，进而影响种群更新繁殖。因此，建议可以在长期封育后对草地进行适度人为干预，以增强空间异质性，促进幼苗更新，维持种群及群落稳定性。本研究可为实现荒漠草原植被保护、生态恢复及可持续经营管理提供科学依据。
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作者：刘建康1冯湘2张克斌2刘淑琴2刘新月2
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