蝴蝶兰杂交后代观赏性状遗传分析

　　摘要为了研究蝴蝶兰观赏性状遗传现象，以2个蝴蝶兰品种P7和P19为亲本，进行正反交，对亲本及其F1代的9个观赏性状进行统计分析。结果表明：杂交后代的冠幅、花梗长、花序长、花朵纵径、唇瓣颜色5个数量性状与其双亲比较，表现出一定程度的衰退现象，其平均值均较中亲值有所下降，分别相当于中亲值的98.00%，82.73%，96.97%，99.69%和92.45%，但都有超亲个体存在;而在分枝数、单枝花朵数、总花朵数、花朵横径、花瓣颜色5个性状的遗传上表现出较强的超亲优势，尤其是在总花朵数和花色上，正反杂交组合的总平均值分别占中亲值的127.87%和113.00%;在花色上，花瓣和唇瓣的颜色正反交后代的颜色呈梯度分布，正反交均出现双亲没有的花色类型;杂交后代的9个数量性状变化幅度较大，有利于针对不同育种目标选择不同的后代个体;在花色遗传上，紫红色花亲本的花色遗传能力更强，这些性状的分离特征和遗传表现将为蝴蝶兰育种亲本的选配和新品种选育提供依据和参考。

　　关键词蝴蝶兰(Phalaenopsis);F1群体;观赏性状;遗传表现

　　蝴蝶兰(Phalaenopsis)为兰科蝴蝶兰属植物，由于花色艳丽而被誉为“兰花皇后”(陈和明等,2019)，深受世界各国人民的喜爱和市场的欢迎。中国的蝴蝶兰产业从20世纪80年代初开始兴起，经过近几十年的发展，中国的蝴蝶兰已由以前的进口国逐渐转变为生产输出大国，生产基地遍布全国，从最南端的海南岛到最北新疆、内蒙古、哈尔滨等地区均有分布(王仁睿等,2021)。

　　蝴蝶兰产品陆续进军亚洲、美洲及欧洲市场，消费量逐年增长，国内外市场前景良好(王瑞华和王俊,2018)。蝴蝶兰新品种选育是产业可持续发展的核心(朱根发,2015)，因此，研究蝴蝶兰杂交后代的遗传表现，可为新品种选育提供重要的参考。

　　当前，杂交育种仍然是蝴蝶兰育种的主要手段(陈和明等,2012;黄玮婷等,2012;吕复兵等,2013;朱根发,2015)，截至2021年3月，在国际兰花品种登录机构“英国皇家园艺学会”(RHS)上登录的兰科蝴蝶兰属杂交种达37211个。

　　目前，随着蝴蝶兰杂交育种工作的开展，在杂交后代性状遗传分离的研究也随之增多，操君喜等(2010)以蝴蝶兰P42为母本、P39为父本进行杂交研究F1代的性状分离，结果表明F1代的花色、花朵数和叶色的变异系数最大，依次为29.16%、28.74%、28.32%，是F1代选择优良单株的重要依据;李佐等(2014)对蝴蝶兰Phalaenopsis‘FrigdaasOxford’×Phal.316杂交F1代的17个性状进行研究。

　　结果表明17个数量性状表现为中亲优势或正向超亲优势或负向优势;进一步对蝴蝶兰Phal.SH49和Phalaenopsis‘FrigdaasOxford’正反交后代观赏性状进行分析，结果表明正反交F1代的分离规律和变化趋势基本一致(李佐等,2017);朱娇等(2019)对蝴蝶兰Phalaenopsis‘C27’×Phalaenopsis‘31’杂交后代的植株性状和主要观赏性状的分离规律进行研究，结果表明分为7个组群的F1代中，有6个组群均呈现花瓣底色条纹性状分离的显著特征;宫子惠等(2021)以3个蝴蝶兰为母本和1个父本配组的杂交后代的花部性状进行分析，结果表明F1代群体中，在花色、花部纹案、唇瓣等方面出现了双亲都无的花部性状。

　　因蝴蝶兰品种繁多，遗传背景复杂，不同亲本的杂交组合后代的分离规律是不相同的，因此，探索杂交组合后代观赏性状的遗传规律，即能提高蝴蝶兰新品种选育效率，又有利于杂交亲本的选配。本研究以1个蝴蝶兰正反交的杂交后代(F1)及其亲本为材料，探讨蝴蝶兰正反交组合性状的遗传表现及分离规律，为蝴蝶兰杂交组合亲本的选配和杂交后代优良单株的选择提供依据。

　　1结果与分析

　　1.1杂交后代观赏性状的遗传特征

　　1.1.1植株冠幅遗传

　　蝴蝶兰植株冠幅大小决定着植株的体量，也决定着种植密度，是蝴蝶兰育种目标性状之一(李佐等, 2017)。本研究结果表明，F1代植株冠幅分别在18~48cm和20~50cm之间，变异系数达18.69%，说明冠幅变异程度大;F1代植株冠幅大小的平均值占中亲值的98.00%，其中，小于低亲值的个数占总体的40.62%，介于双亲值之间的占35.63%，大于高亲值的占总体的23.75%，呈现出一定的衰退现象。

　　1.1.2植株花梗分枝数遗传

　　蝴蝶兰植株花梗分枝数可以增加整株的总花朵数和整体美观，是蝴蝶兰主要育种目标之一。植株花梗分枝数遗传分析结果表明，F1代植株分枝平均数介于双亲值之间的占90.32%，大于高亲值的个数占总体的9.68%，没有小于低亲值的个体，F1代植株分枝平均数占中亲值的110.00%，表现出明显的遗传优势。尤其是反交组合p19(♀)×p7(♂)后代分枝数的遗传优势表现更为突出，其中大于高亲值的个体占总数的13.75%，高出正交组合p7(♀)×p19(♂)的8.13%，而且变异系数高达30.70%，说明反交组合杂交后代出现花梗分枝的几率大，更有利于这一目标性状的选择。

　　1.1.3植株单枝花朵数遗传

　　植株单枝花朵数遗传分析结果表明，F1代植株单枝花朵平均数占中亲值的116.52%。其中，小于低亲值的个数占27.75%，介于双亲值间的个数占28.98%，大于高亲值的个数占43.27%，表现出明显的杂种优势。尤其是反交组合p19(♀)×p7(♂)单枝花朵数高于双亲值的个数占51.64%，高出正交组合p7(♀)×p19(♂)的16.73%，表现出的遗传优势更强。

　　1.1.4植株总花朵数遗传

　　植株总花朵数是各个分枝花朵数之和，其遗传分析结果表明，正反杂交组合的总花朵平均数占中亲值的127.87%，低于双亲值的占20.31%，介于双亲值之间的占27.50%，高于双亲值的占52.19%，表现出极其明显的超亲遗传优势。尤其是反交组合p19(♀)×p7(♂)总花朵数小于低亲值的个体占总数只有15.00%，双亲值之间的个体占总数的22.50%，大于高亲值的个体占总数的62.50%，高出正交组合p7(♀)×p19(♂)的占20.63%，说明反交组合杂交后代的超亲遗传优势更为明显。

　　1.2正反交后代性状变异性比较

　　正反交后代的各个性状都发生了不同程度的分离，从变异系数来看，正反交后代性状变化大小排在前3位的分别是单枝花朵数、花序长和总花朵数，其中正交后代变异大小排序是单枝花朵数>花序长>总花朵数，分别为42.58%、42.08%、41.26%，反交后代变异大小排序是花序长>总花朵数>单枝花朵数，分别为37.98%、37.18%、36.40%，表明正反交后代在单枝花朵数、花序长、总花朵数方面出现了更大的变异，这样，有利于从中选育出具有这些性状的优良单株。另一方面，除花梗分枝数和唇瓣颜色这2个性状的变异系数是反交的大于正交的外，其它7个性状都是正交的大于反交的。变异系数越大，表示变异程度越大，这有利于对育种目标性状的选择。

　　2讨论

　　蝴蝶兰主要观赏价值集中在花部性状多样性的变化上，因此，花部性状也就成了新品种选育的主要育种目标。分析杂交组合后代的分离规律，可有效合理的挑选亲本，在蝴蝶兰新品种改良等方面具有实际指导意义(黄玮婷等,2012;李佐等,2014)。目前，市场上栽培的蝴蝶兰品种，都是经过多代杂交选育出来，其染色体高度杂合，由其配组的杂交组合，其后代出现分离的机率较大，这样才能选育出具有双亲优良性状的新品种，而且后代产生超亲性状的优势材料的机率也较大。

　　本研究利用两个优良蝴蝶兰品种为亲本，进行正反交，通过对亲本性状及其F1代的冠幅、花梗分枝数、单枝花朵数、总花朵数、花梗长、花序长、花朵的大小、花瓣颜色和唇瓣颜色9个性状分析发现，杂种F1代的冠幅、花梗长、花序长、花朵纵径、唇瓣颜色5个数量性状均表现出一定程度的衰退现象，这在其他花卉上也发现类似情况(李绅崇等,2007;姜莉等,2009;闫芳等,2009)。其原因可能是亲本高度杂合，经过有性过程后，优势基因的重新组合，性状出现较大的分离，致使杂种群体的性状平均值下降，但杂种F1代的这些性状变幅较大，都表现出了超亲个体，这样更有利于选育出符合育种目的优良个体。

　　在分枝数、单枝花朵数、总花朵数、花朵横径、花瓣颜色5个性状的遗传上表现出超亲优势，尤其是在总花朵数和花色上，正反杂交组合的总平均值分别占中亲值的127.87%和113.00%，说明在总花朵数和花色上超亲优势更加明显;在F1代的花朵数遗传中，其F1代的超高亲个体占62.50%，比正交组合多20.63%，这样，在反交组合中更容易选出超高亲个体。

　　在花朵颜色遗传上，从双亲花色遗传能力来看，亲本P7的花色遗传能力更强，这与徐文辉等(2000)、栗茂腾等(2005)在菊花(Chrysanthemum)花色遗传规律上的研究结论一致。从花瓣和唇瓣的颜色分布看，正反交后代的颜色均呈梯度分布，花斑、条纹变化较大，正反交均出现双亲没有的花斑和条纹类型。

　　李佐等(2017)在对蝴蝶兰Phalaenopsis‘FrigdaasOxford’×Phal.SH49正反交后代群体的观赏性状进行研究，发现后代个体花色呈梯度变化，正反交均出现双亲没有的花色类型;郭文姣等(2017)以蝴蝶兰‘大辣椒’和‘0436’为亲本，其正反交后代花色性状出现分离，花底色出现了梯度变化;陈和明等(2011)以P42和P39为亲本，其正反交后代颜色由双亲的2种颜色分离出另外4种颜色;本研究结果与上述研究结果一致。总的来看，蝴蝶兰杂交后代花色遗传符合数量性状的遗传规律，遗传了双亲的花色，花色深浅呈梯度变化。

　　以上分析表明，蝴蝶兰杂交后代花部性状均出现分离，部分性状表现出超亲优势，特别是在花朵数和花色上，超亲优势更加明显，而且后代的遗传倾向于某一亲本，这可为蝴蝶兰部分花部性状定向育种提供一定的参考。但本研究仅从形态学的角度对杂交后代群体的部分性状分离现象进行了探讨，有些性状由于受到环境的影响，可能存在一定的偏差，后续将从分子水平上探讨花部性状的遗传规律，为蝴蝶兰杂交育种提供更好的支持。

　　3材料与方法

　　3.1试验材料

　　供试材料为中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所花卉种质资源圃(19°51'69"N,109°50'71"E)的一个杂交组合的亲本和杂交后代群体。正交组合为P7(♀)×P19(♂)，反交组合为P19(♀)×P7(♂)。亲本P7：白底纸质大花，具深紫红色条纹，白镶边;P19：白色纸质中花，具紫红色斑块。

　　3.2试验方法

　　2015年11月进行正反授粉杂交，2016年3月获得成熟果荚，并进行无菌播种。2017年5月出瓶种植在大棚(19°51'69"N,109°50'71"E)，2018年11月第1次开花，2019年11月第2次开花，对F1代的遗传性状进行观察及统计分析。

　　在2018、2019年的11~12月期间，从正反交杂交组合中各随机抽取160株进行性状调查，分别调查以下9个的性状：冠幅、花梗分枝数、单只花朵数、花朵数、花梗长、花序长、花朵的大小、花瓣颜色和唇瓣颜色。其中，冠幅、花梗分枝数、单只花朵数、花朵数、花梗数、花序长和花的大小为定量指标，其数值为平均值;花瓣颜色和唇瓣颜色为定性指标，通过打分将其量化(陈和明等,2011)。

　　花瓣颜色：白色(1分)、白底粉条(2分)、粉色条纹(3分)、中粉(4分)、紫红(5分)，唇瓣颜色：白色(1分)、粉色条纹(2分)、中粉(3分)、深红(4分)、紫红(5分)。3.3数据处理利用Excel2010对实验数据进行统计，求出平均值、标准差、变异系数、F1代占中亲值的百分比和杂交后代的比例。变异系数(CV)=杂种后代标准差/杂种后代平均值×100%。

　　参考文献

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　　(操君喜,陈和明,吕复兵,朱根发,孙映波,2010,P42×P39蝴蝶兰F1代性状分离研究,亚热带植物科学,39(4):10-13.)ChenH.M.,LuF.B.,ZhuG.F.,CaoJ.X.,LiD.M.,LiZ.,andXiaoW.F.,2012,Anewdoritaenopsiscultivar‘Hongmei’,YuanyiXuebao(ActaHorticulturaeSinica),39(3):605-606.

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　　(陈和明,吕复兵,朱根发,操君喜,2011,1个正反交蝴蝶兰若干性状在F1的遗传表现,华北农学报,26(S1):28-33.)GongZ.H.,ZhangY.J.,ZhangJ.W.,GuoW.J.,SunJ.X.,LiA.,PanX.J.,LiuS.H.,ZhangL.J.,GaoS.L.,andLiuX.Q.,2021,AnalysisoftheseparationruleofflowertraitsinhybridF1generationofPhalaenopsis,FenziZhiwuYuzhong(MolecularPlantBreeding,)19(8):2712-2718.

　　(宫子惠,张英杰,张京伟,郭文姣,孙纪霞,李奥,潘香君,刘述河,张丽娟,高寿利,刘学庆,2021,蝴蝶兰杂交F1代花部性状分离规律分析,分子植物育种,19(8):2712-2718.)

　　作者：孔霞1,2任羽1*孙玲燕4张志群3

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