高格斯台罕乌拉自然保护区大型真菌区系分布研究

　　摘要：以高格斯台罕乌拉自然保护区为研究对象，选取 4 种典型植被群落采用样地法进行调查并结合形态学进行鉴定，探明保护区内大型真菌种群资源区系分布及与植物的关系。结果表明：鉴定发现大型真菌 171种，隶属于 47 科 99 属，其中小脆柄菇科、球盖菇科、丝盖伞科等 7 科为优势科，杯伞属、韧革菌属、乳菇属等 10 属为优势属;在地理区系组成上，主要以世界广泛分布属和北温带分布属为主，分别占已知区系类型总属数的 50.50%和 21.21%，热带-亚热带分布属和东亚分布属占比较小，分别占已知区系类型总属数的 10.10%和 1.01%。大型真菌区系组成比例和植物区系组成比例在北温带分布属之间呈高度相关，在世界广泛分布属之间和热带-亚热带分布属之间呈低度相关;大型真菌区系组成与植物区系组成具有明显的相关性，随着植物区系组成比例的增高而增高。

　　关键词：大型真菌;植物区系;群落;自然保护区

　　生物区系成分是动植物区系、真菌区系及所有生物区系的总合，是生态系统中生物群落和多样性的重要组成成分，过去我国对于生物区系往往只注重动植物区系[1]，而完全忽略了对真菌区系的研究，随着各地区对生物区系慢慢的深入研究，大型真菌区系成分的研究也逐渐活跃起来[2]。内蒙古地区对于真菌区系调查最早源于图力古尔等[3]对大青沟区系多样性的研究，发现从种的成分上看可分为世界分布种、北温带分布种、北温带-澳大利亚分布种等9 个分布型，并发现保护区表现出温带区系特征，区系亲缘与长白山较为接近，与热带-亚热带的区系较为疏远。随后，对于内蒙古地区大型真菌区系研究尚未止步，樊永军等[4]对乌拉山国家森林公园大型真菌种的区系地理分析发现，暖温带落叶阔叶林山地菌物区及中温带草原山地菌物区分布种分布较多，并表现出明显的温带区系特征。

　　王雪珊等[5]对罕山国家级自然保护区大型真菌区系地理分布分析发现，以世界广布种和北温带分布种为主，表现出明显的北温带区系特征。巴图等[6]对高格斯台罕乌拉自然保护区大型真菌区系初步调查发现该保护区大型真菌区系地域特色明显，多样性丰富但特有种较少，且与大兴安岭真菌区系有明显亲缘关系。这些研究对内蒙古日后开展大型真菌区系多样性研究奠定了良好的基础。

　　高格斯台罕乌拉自然保护区(属国家级自然保护区)位于内蒙古赤峰市阿鲁科尔沁旗北部，该地区平均温度为 3.8℃，年降水量为 437.3mm，是温带半干旱大陆性季风气候区，该区四季分明，生态环境良好，种资源多样，保留了较为原始的景观和丰裕的生物资源。植被类型复杂，属于欧亚草原区植物区。如此丰富的生态环境极适宜大型野生真菌的生长和繁衍，是野生菌菇类的天然基因库。对于该保护区尚未对大型真菌进行全面的调查研究，导致该区报道资料较少，更多有价值的真菌有待发现。该研究对于保护区内大型真菌区系进行初步分析，在此基础上进行大型真菌地理成分分析，从而探讨保护区内大型真菌地理成分与植物间的关系。

　　1 材料与方法

　　1.1 研究材料

　　2019 年 7 月至 2020 年 9 在高格斯特罕乌拉自然保护区采集大型真菌标本，并存放于内蒙古农业大学林学院森林保护病理实验室。

　　1.2 样地设置参考保护区内植被分布情况，选取 4 种具代表性的植被群落即 Y1:兴安落叶松(Larixgmelinii)针叶群落、Y2:大针茅(Stipa grandis)草原群落、Y3:兴安落叶松+白桦(Betulaplatyphylla)+蒙古栎(Quercus mongolica)针阔混交林群落、Y4:蒙椴(Tilia mongolica)+山杨(Populus davidiana)+黑桦(Betula dahurica)+蒙古栎+白桦阔叶林群落，设置样地，每个样地按照水平和垂直方向划设 3 个 20m×20m 的样方，并测定大型真菌组成和记录采集标本的数量，在每个样方的四角及中间设置 5 个 5m×5m 的灌木样方和 5 个 1m×1m 的草本样方，记录植物种类及数量。

　　1.3 大型真菌鉴定

　　依据形态特征，对子实体的菌盖、菌褶、菌柄、菌环等特征进行观察记录，同时，将子实体置于 5%KOH 中，制作标本玻片，在光学显微镜(OLYMPUS-BX53)或体视显微镜(重庆奥特光学仪器 SZ660)下观察(孢子、担子、菌丝等)子实体的微观特征[7]，孢子大小取50-100 个的平均值，结合参考文献进行形态鉴定[8-13]，大型真菌及植物物种区系通过查阅参考文献[3,14-21]获得。

　　1.4 分析方法

　　对保护区内大型真菌分析时，将物种数≥7 的，定义为优势科;将物种数≥4 的定义为优势属。对大型真菌与植被群落的相关性分析采取 Pearson 相关性分析法，并使用 Excel 2016对数据进行基本分析处理，使用 SPSS 25 对大型真菌地理区系组成比例和植物地理区系组成比例进行回归分析。

　　2 结果与分析

　　2.1 4 种典型植被群落大型真菌区系组成经鉴定 4 种不同植被群落下大型真菌有 171 种，隶属于 47 科 99 属，其中 29 科只有单一属级分类单元，为侧耳科、刺孢齿耳菌科、地锤菌科、地花菌科和地星科等，占总科数的61.70%，总属数的 29.29%，总种数的 27.49%。斑褶菇属、附毛菌属、白(杯)伞属及刺银耳属归为科地位未定类群。

　　含 7 种以上优势科有 7 科 39 属 84 种，占总科数的 14.89%，总属数的 39.39%，总种数的 49.12%;分别为小脆柄菇科 7 种(占总种数的 4.09%)、球盖菇科和丝盖伞科各 8 种(占总种数的 4.68%)、红菇科 11 种(占总种数的 6.43%)、蘑菇科 15 种(占总种数的 8.77%)、口蘑科 17 种(占总种数的 9.94)、多孔菌科 18 种(占总种数的 10.53%)。物种数含 7 以下的科共计 40 科 60 属 83 种，占总科数的 85.11%%，总属数的 60.61%，总种数的 48.54%，其中 2-6 种的科有 21 个 64 种，占总科数的 44.68%，总种数的 37.43%;仅包含 1 种的科有19 科 19 种，占总科数的 40.43%，总种数的 11.11%(未包含未归类群科)。

　　含 4 种以上的优势属 10 属 49 种，占总属数的 10.10%，总种数的 28.65%。其中杯伞属、韧革菌属、乳菇属、丝盖伞属、香蘑属各 4 种，占总种数的 2.34%;地星属、口蘑属、马勃属各 5 种，占总种数的 2.92%;红菇属和蘑菇属各 7 种，占总种数的 4.09%。含 2-3 种物种数的属共 29 属 62 种，占总属数的 29.29%，总种数的 36.26%;仅含 1 种物种数的属共 60属 60 种，占总属数的 60.61%，总种数的 35.09%。

　　2.2 4 种典型植被中大型真菌区系地理成分根据属的地理分布成分研究，将保护区 4 种典型植被群落中大型真菌分布的 99 个属的分布型分为以下几类[15]。从属的地理成分分析可以看出，保护区内世界广布属占主导地位，占总种数的 58.48%;其次是北温带分布属，占总种数的 22.22%。

　　2.2.1 北温带分布属指广泛分布于北半球(欧亚大陆及北美)温带地区的属。保护区大型真菌该分布型有：Parasola、Ampulloclitocybe、Lyophyllum、Phaeoclavulina、Protostropharia、Inocybe、Cortinarius、Hygrophorus、Trichaptum、Trichophaea、Clavulina、Chroogomphus、Antrodia、Hebeloma、Melanoleuca、Helvella、Flammulina、Lepista、Lactarius、Gelatoporia、Yuchengia 等共 21属 38 种，占总属数的 21.21%，总种数的 22.22%。

　　2.2.2 世界广布属一般指广泛分布于世界各大洲而没有特殊分布中心的属。保护区大型真菌该分布型有：Geastrum、Pluteus、Leucocybe、Clitocybe、Spathularia、Polyporus、Dacrymyces、Russula、Pycnoporus、Tricholoma、Fomes、Pleurotus、Paxillus、Conocybe、Macrolepiota、Corticium、Psathyrella、Bolbitius、Galerina、Pseudohydnum、Pulveroboletus、Gyrodon、Panaeolus、Tyromyces、Coprinellus、Deconica、Fomitiporia、Antella、Daedaleopsis 等 50 属 100 种，占总属数的 50.50%，总种数的 58.48%。

　　2.2.3 热带-亚热带分布属该分布类型包含热带、亚热带及南美洲、非洲热带之间广泛分布的种类。通过比较分析发现，该保护区内共 10 属 13 种，占总属数的 10.10%，总种数的 7.60%。有 Simocybe、Lentinus、Hymenochaete、Lysurus、Hygrocybe、Ganoderma、Podoscypha、Marasmiellus、Cyptotrama、Jahnoporus，等。

　　2.2.4 热带亚洲-非洲分布属该分布类型间断分布于亚洲和美洲热带地区的属，某些属可达两洲的亚热带地区，该分布型在保护区内仅存 Pleuroflammula，占总属数的 1.01%，总种数的 0.58%。

　　2.3 4 种典型植被中植物区系地理成分

　　2.3.1 北温带分布属包含 Sanguisorba、Tilia、Carduus、Artemisia、Quercus、Larix、Medicago、Elymus、Rosa、Synurus、Thalictrum、Potentilla、Spiraea、Populus、Aconitum、Allium、Polygonatum、Stipa、Saussurea、Klasea 等 30 属。

　　2.3.2 世界广布属包含 Erigeron、Polygonum、Rumex、Clematis、Plantago、Galium、Fragaria、Chenopodium、Poa、Festuca、Bupleurum、Viola 等 17 属。

　　2.3.3 热带-亚热带分布属包含 Isodon、Achnatherum、Elsholtzia 和 Leonurus 共计 4 属。

　　2.4 大型真菌区系与植物区系相关性通过 Pearson 相关系数分析不同植被群落中大型真菌的区系组成成分的比例与植被区系组成成分的比例之间的相关性[22]。

　　4 种植被群落中的大型真菌区系和植物地理区系比例形成两个相关变量 x，y的偏差平方和积偏差平方和的计算结果最终获得 Pearson 相关系数绝对值(r)，发现不同植被中大型真菌的区系组成比例和植物的区系组成比例具有明显的相关性。在大型真菌区系组成上，世界广泛分布成分在 4 种植被群落中占主要成分。大型真菌北温带分布属与植物北温带分布属 r=0.82(r≥0.8)呈高度相关;大型真菌世界广泛分布属与植物世界广泛分布属 r=0.34、大型真菌热带-亚热带分布属与植物热带-亚热带分布属 r=0.30(0.3≤r<0.5)呈低度相关。不同植被群落中大型真菌区系组成比例与植被区系组成比例作为 2 个相关变量渐进于一条线上，说明大型真菌区系组成与植物区系组成上具有线性的关系。大型真菌区系组成比例与植物区系组成比例有明显的的相关性，随着植物区系组成比例的增高而增高，说明大型真菌的区系组成与植物的区系组成有关。

　　3 结论与讨论

　　高格斯台罕乌拉自然保护区是一个具山地森林-草原且复杂多样的生态系统及温带半干旱大陆性季风气候的天然绿色保护区。保护区物种资源丰富，大型真菌长期未进行全面的研究，本研究通过对保护区内大型真菌调查，探明大型真菌物种资源分布情况，为日后保育工作提供有力的科学依据。对保护区内典型的 4 种植被群落中大型真菌物种资源调查发现 171种，隶属于 47 科 99 属，其中 29 科为单一属级分类单元，并将斑褶菇属、附毛菌属、白(杯)伞属及刺银耳属归为科地位未定类群，表明该区大型真菌分布广泛且单一。优势科 7 科 84种，占总种数的 49.12%;优势属 10 属 49 种，占总种数的 28.65%。过去对保护区内大型真菌的研究仅停留在 2005 年发现大型真菌 44 科 99 属 160 种;大型真菌区系以世界广布属和北温带分布属为主，并具明显独特的地域特色[6]。

　　本研究与过去调查结果对比发现：共同优势科为蘑菇科、多孔菌科、球盖菇科及红菇科，说明在大型真菌主要科级组成上基本一致，该保护区大型真菌分布较为专一。共有种有 21 种，新增种类 150 种，由于调查面积(本研究调查了 4 种植被群落中的大型真菌，而其他专家学者对于整个保护区的大型真菌进行调查研究)、时间、地点等的不同，导致大型真菌调查结果存在差异，大型真菌具有明显的随机性及分布广泛的特点，不同年份调查大型真菌结果也随之不同，且大型真菌的生长与温度、降水、植被群落、土壤及人文因素等关系密切，从而导致大型真菌分布及种类组成也随机变化。

　　通过对大型真菌地理区系分析发现，主要以世界广泛分布属和北温带分布属为主，分别占已知区系类型总属数的 50.50%和 21.21%，与巴图等[6]对该保护区大型真菌区系特点研究结果一致;保护区有热带-亚热带分布属和东亚分布属，说明该保护区大型真菌具有明显的世界广泛分布特征，也体现出保护区大型真菌区系的组成较为复杂多样且体现出生态环境的特殊性，这与王建瑞[23]对于山东地区大型真菌区系研究结果一致。

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　　不同植被群落中大型真菌区系组成比例与植物区系组成比例有明显的相关性，在大型真菌区系组成上，世界广泛分布成分在 4 种植被群落中占主要成分。大型真菌北温带分布属与植物北温带分布属呈高度相关;大型真菌世界广泛分布属与植物世界广泛分布属、大型真菌热带-亚热带分布属与植物热带-亚热带分布属呈低度相关。说明大型真菌与植物区系组成上具有线性的关系。大型真菌区系组成比例与植物区系植物组成比例有明显的的相关性，随植物区系组成比例的增高而增高，说明大型真菌的区系组成与植物的区系组成有关。

　　本研究的研究结果在一定程度上体现区系特征，有助于更加科学的了解大型真菌与植物之间的关系，从而为日后对于保护区大型真菌的研究提供可参考的资料。

　　参考文献：

　　[1] 李先敏, 高学斌, 李崇实, 等. 太白山北坡夏季鸟类区系组成及群落特征[J]. 西北林学院学报, 2013,28(2): 147-149, 201.

　　[2] 陈言柳, 林宇岚, 苏明声, 等. 江西齐云山国家级自然保护区大型真菌区系特征研究[J]. 菌物研究, 2019,17(1): 26-34.

　　[3] 图力古尔, 李玉. 大青沟自然保护区大型真菌区系多样性的研究[J]. 生物多样性, 2000, 8(1): 73-80.

　　[4] 樊永军, 闫伟. 乌拉山国家森林公园大型真菌区系地理成分[J]. 东北林业大学学报, 2014, 42(3): 139-140,147.

　　[5] 王雪珊, 图力古尔, 宝金山, 等. 内蒙古罕山国家级自然保护区大型真菌多样性[J]. 菌物学报, 2020,39(4): 695-706.

　　作者：姜海燕 1，白慧 1，丛林 1，史东明 1，李少鹏 1，张旭州 1，王义贺 1，郭鑫 2

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