不同栽培环境下西藏鹿蹄草的光合特性

　　摘要为合理开发和保护西藏鹿蹄草种质资源，探明不同栽培条件下西藏鹿蹄草的光合特性。本研究首先对色季拉区域西坡分布的西藏鹿蹄草进行了迁地栽培，在不同栽培条件(光照/郁闭度、湿度)下成活后，应用Li-6400便携式光合仪进行了光响应特性研究，运用直角双曲线修正模型对光响应曲线进行了拟合。

　　结果表明：(1)温室内遮荫栽培的西藏鹿蹄草利用弱光的能力强，光合能力较好，生长状况良好，在强光下光抑制明显。(2)温室外、围墙脚斜坡栽培的西藏鹿蹄草较好地适应了较强的光照，生产状况也较为良好，而枫杨1下、枫杨2下、元宝枫下郁闭度高、土壤干旱板结导致西藏鹿蹄草生长不良。结论：温室内遮荫栽培驯化野生西藏鹿蹄草是较为合适的方式。光照半阴土壤湿润的环境对露地栽培驯化西藏鹿蹄草比较好，不宜选择郁闭度高、土壤干旱板结的栽培环境。

　　关键词栽培环境;西藏鹿蹄草;光合特性;引种驯化

　　西藏鹿蹄草为鹿蹄草科鹿蹄草属常绿草本状小半灌木。叶革质，椭圆形或圆卵形、稀近圆形，边缘近全缘或有疏齿，上面绿色，下面常有白霜;花葶紫红色;总状花序长12～16cm，有9～13朵花，花倾斜，稍下垂，花冠淡红色，广开较大;萼片为宽披针形，边缘近全缘;花瓣倒卵状椭圆形或倒卵形;花柱淡红色，倾斜稍向上弯曲，伸出花冠，顶端增粗，有不明显的环状突起，柱头5圆裂;蒴果扁球形;花期6～8月，果期8～9月[1]。上述形态描述表明西藏鹿蹄草具有优良的观赏价值，成功驯化之后用于林下地被、阴湿生境美化绿化，应是西藏高原一种不可多得的常绿观赏花卉种质资源。

　　我国鹿蹄草资源丰富，广泛分布于各地，不仅有重要的观赏价值，其主要化学成分具有优良的药理作用[2-5]，比如：消炎抗菌、抗氧化、降血脂、抗肿瘤、促进成骨细胞增殖等[4-6]。同时鹿蹄草中还含有多种人体必需的微量元素[7]，可调节人体的机能，保健价值突出[8-10]。鹿蹄草还含有充足的色素含量，已通过合适的方法进行提取并将提取的天然染料用于羊毛纺织品的染色，对开发生态环保的染色纺织品具有深远的意义。

　　青藏高原有诸如低温、干旱、强辐射、强风等恶劣条件，其区域生长的植物具备特有的生理生态适应机制[11,12]。青藏高原强辐射极易影响其分布植物的光合作用。海拔升高，植物类黄酮含量升高，使高山植物比低海拔植物更具抗辐射的能力[13]。对光照辐射强度的响应而言，有的植物[14,15]随辐射的增强，光合速率越强，表现为积极利用光能;有的植物随辐射的增强，光合速率越弱，是为了在强光下叶片不受伤害，表现为防御状态[16,17]，也有人[18,19]认为是低温导致这一现象。另外，高山植物的光饱和点和光补偿点都不同程度的高于低海拔植物[16]。

　　因此，确定高山植物光合作用的光响应曲线对于研究高山植物的光合特性具有重要意义[20]。为合理开发和保护西藏鹿蹄草种质资源，本研究首先对色季拉区域西坡分布的西藏鹿蹄草进行了迁地栽培，在不同生长环境条件(温度、光照、湿度)下成活后，进行光响应特性研究，旨在比较不同生长环境条件下西藏鹿蹄草的光响应差异，为西藏鹿蹄草的人工驯化栽培技术提供相应理论支持，为进一步探明西藏鹿蹄草的生态产品生产能力奠定基础，也为坚守生态保护红线条件下，将西藏鹿蹄草应用于西藏城镇园林绿化时植物材料选择的提供依据。

　　1材料与方法

　　1.1试验地概况

　　研究在国家花卉工程技术研究中心西藏特色花卉研发中心进行。试验地位于林芝市巴宜区西藏农牧学院西藏珍稀濒危园林植物培育基地，地处尼洋河下游河谷，海拔2970m，属藏东南温暖湿润气候区。全年平均温度8.6℃，最热月平均气温15.6℃，最冷月平均气温0.2℃，极端最高气温30.2℃，极端最低气温-15.3℃，全年没有月均温≤0℃的月份，全年日均温≥10℃的日数为159.2d，≥10℃以上积温2225.7℃，全年无霜期天数177d;年均降水量634.2mm，全年降水分布不均，主要集中在6～9月(占71.6%)，平均相对湿度71%，湿润系数1.01，最大积雪厚度11cm;全年冰雹日数为2.8d，雷暴日28.3d，大风日(风速≥17.0m/s)为7.6d，全年日照时数1988.6h，日照百分率为46%;平均大气压70.6kPa，温湿系数8.3，最晚晚霜5月上旬，最早早霜9月下旬[21]。

　　1.2试验材料

　　供试材料为西藏鹿蹄草的多年生植株，采自西藏自治区林芝市色季拉区域西坡海拔3900m，94°34′36.22″E，29°33′40.94″N。供试材料在西藏珍稀濒危园林植物培育基地中迁地栽培成活后，于10月进行试验。

　　1.3光响应曲线测定方法

　　2018年10月选择晴朗天气进行光合试验测定，时间在上午9:00～11:30，利用Li-6400便携式光合作用测定系统(LiCiorInc.，Lincoln，USA)配套的LED红蓝光源叶室进行开放式气路自动测定光合-光响应曲线，光合有效辐射分别为2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、25、0μmol·m-2·s-1，测定不同光强下的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等光合生理参数。测定时设置气源CO2浓度400μmol·mol-1，叶室温度25±0.5℃，空气流量500μmol·s-1，叶片选择植株中上部形态正常、无病虫害的成熟叶，每种植物均选择3株生长健壮的植株，每株测定1枚叶片，3次重复。

　　1.4数据处理

　　采用叶子飘光合计算软件4.1.1版中直角双曲线修正模型[22]对不同生长环境条件下西藏鹿蹄草的光响应曲线进行拟合，并估算植物光响应特征参数、暗呼吸速率(Darkrespirationrate)、光补偿点(Lightcompensationpoint)、光饱和点(Lightsaturationpoint)、最大净光合速率(Pnmax)。用直线方程分别拟合弱光条件下(≦200μmol·m-2·s-1)的光响应数据，表观量子效率(AQY,apparentquantumefficiency)为直线方程的斜率。利用Excel作图，使用SPSS22.0对数据进行单因素方差分析，并利用LSD法进行多重比较。ttREyyˆ/y式中ty为实测值，tyˆ为拟合值，RE越小表示拟合值越接近实测值。

　　2结果与分析

　　2.1不同生长环境条件下西藏鹿蹄草光合有效辐射与净光合速率关系比较不同生长环境条件下西藏鹿蹄草光合有效辐射与净光合速率的变化各有差异。不同生长环境条件下西藏鹿蹄草的Pn值随着光强的增加在达到最大值后均明显下降。温室内的西藏鹿蹄草0～200μmolm-2s-1阶段迅速增加达到光饱和点，之后随光强的增加急剧下降。空旷地、围墙脚斜坡栽培的西藏鹿蹄草，其净光合速率光响应曲线的趋势几乎一致，Pn值在光强为0~50μmolm-2s-1阶段迅速增加，在50~800μmolm-2s-1缓慢上升达到光强饱和，之后缓慢下降。枫杨1下西藏鹿蹄草Pn值在低光强下没有明显的快速上升，600μmolm-2s-1达到光强饱和，之后缓慢下降。元宝枫下、枫杨2下栽培的西藏鹿蹄草，其净光合速率光响应曲线的变化均大体一致，总的净光合速率颇低，平均都在400μmolm-2s-1达到光强饱和。

　　2.2不同生长环境条件下西藏鹿蹄草的光响应特征参数的比较

　　表观光合量子效率，又称低光强下的量子效率，是衡量植物对低光量子密度利用能力的指标，也是反映植物光能利用和光合物质生产效率的基本参数[23,24]。直线方程拟合弱光强(≤200μmol·m-2·s-1)条件下的光响应数据得到的初始斜率即为表观光合量子效率。弱光阶段的曲线的斜率越大，表明植物吸收和转换光能的色素蛋白复合体可能较多，利用弱光的能力强。6个试验地栽培的西藏鹿蹄草利用弱光的能力从高到低依次为：温室内、围墙脚斜坡、空旷地、枫杨1下、元宝枫下、枫杨2下。其中，温室内栽培的西藏鹿蹄草表观光合量子效率最高，为1.627μmol·mol-1，围墙脚斜坡次之，为1.2842μmol·mol-1，再为空旷地1.196μmol·mol-1，再次之为枫杨1下0.7978μmol·mol-1，再为元宝枫下0.4519μmol·mol-1，枫杨2下最低0.3052μmol·mol-1。

　　温室内栽培的西藏鹿蹄草光补偿点最低0.8508μmol·m-2·s-1，与围墙脚斜坡、空旷地、枫杨1下、元宝枫下、枫杨2下差异显著;枫杨2下最高为5.3145μmol·m-2·s-1，围墙脚斜坡、枫杨1下相差不大，分别为2.0609μmol·m-2·s-1、2.0179μmol·m-2·s-1，空旷地、元宝枫下相差不大，分别为3.2678μmol·m-2·s-1、2.9259μmol·m-2·s-1，表明温室内栽培的西藏鹿蹄草对弱光的利用率最高，围墙脚斜坡、枫杨1下、空旷地次之，元宝枫下、枫杨2下最低。

　　3结论与讨论

　　3.1讨论

　　不同光响应曲线模型拟合结果差异显著[25,26]。本研究预先运用直角双曲线修正模型对6种不同生长环境下西藏鹿蹄草进行了光响应曲线拟合。直角双曲线修正模型拟合的光响应曲线效果均较优秀，决定系数均值为0.995，且拟合值与实测值相当接近，因此，直角双曲线修正模型是拟合不同栽培环境下西藏鹿蹄草光响应曲线较优良模型。本试验拟合弱光强(≤200μmolm-2s-1)条件下的光响应数据得出不同生长环境下西藏鹿蹄草表观量子效率分别为温室内1.627μmol·mol-1、围墙脚斜坡1.2842μmol·mol-1、空旷地1.196μmol·mol-1、枫杨1下0.7978μmol·mol-1、元宝枫下0.4519μmol·mol-1、枫杨2下0.3052μmol·mol-1。

　　表观量子效率反映了植物光合作用的光能利用效率，尤其是对弱光的利用能力，AQY值高，说明其叶片光能转化效率高。试验结果发现，不同生长环境下西藏鹿蹄草的AQY值与最大净光合速率Pnmax呈正相关，这与董志新[26]等、张力文[25]等的研究结果相一致。不同生长环境下西藏鹿蹄草光能利用效率的能力从高到低的能力为：温室内、围墙脚斜坡、空旷地、枫杨1下、元宝枫下、枫杨2下，这也基本可以解释各植物在色季拉所分布的生境与范围。

　　光是影响光合作用的重要环境因子，对光的广幅适应是植物对环境适应能力强的重要表现。光补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强;而光补偿点较高、光饱和点较低的植物对光照的适应性较弱[23]。从最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率、表观量子效率来看，温室外、围墙脚斜坡栽培的西藏鹿蹄草较好的适应了较强的的光照，生产状况良好。枫杨1下、枫杨2下、元宝枫下郁闭度高、土壤干旱板结导致西藏鹿蹄草生长不良，半阴湿润的环境对露地栽培驯化西藏鹿蹄草比较好，不宜选择郁闭度高、土壤干旱板结的栽培环境。

　　3.2结论

　　不同栽培环境下的西藏鹿蹄草的光补偿点在0.228～1.382μmolm-2s-1间，光饱和点在200～800μmolm-2s-1之间，最大净光合速率在0.954～6.945μmolm-2s-1之间，由光补偿点、光饱和点和最大净光合速率综合来看，西藏鹿蹄草是典型的耐阴植物。西藏鹿蹄草于温室遮荫栽培，最大净光合速率(6.945)最高，光饱和点(200)最低，光补偿点(0.228)最低，暗呼吸速率较高为0.403。由此，温室内遮荫栽培的西藏鹿蹄草利用弱光的能力强，光合能力较好，生长状况良好。在强光下光抑制明显，温室内遮荫栽培驯化野生西藏鹿蹄草是较为合适的方式。

　　参考文献：

　　[1]中国科学院中国植物志委员会.中国植物志.第56卷[M].北京:科学出版社,1990.

　　[2]王丹阳,康永祥,侯姣姣,等.陕西产2种鹿蹄草的多酚含量测定及抗氧化性研究[J].西北林学院学报,2014,29(4):193-197.

　　[3]王储炎,艾启俊,陈勰,等.鹿蹄草的化学成分、生理功能及其在工业中的应用[J].中国食品添加剂,2006(5):127-131.

　　[4]赵泽丰,吴妮,田雪,等.鹿蹄草属植物化学成分、药理活性与质量控制研究进展[J].中国中药杂志,2017,42(4):618-627.

　　[5]盛华刚.鹿衔草的化学成分与药理作用研究进展[J].西北药学杂志,2012,27(4):383-385.

　　林业论文投稿刊物：《西北林学院学报》是原西北林学院主办的林业科学综合性学术期刊，1984年创刊。1999年由于学校合并，现由西北农林科技大学主办。主要刊登林业基础理论、林木育种造林、森林培育与经营、森林资源及其保护、水土保持、防风治沙、园林绿化、森林旅游、经济林栽培、林产化学、林业机械、木林学及木材加工、林业经济及管理、林业法规及战略规划研究、林业史等方面的科技学术论文。

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