本文摘要：摘要:矿山开采、废弃物排放及污水灌溉等引发区域农田土壤重金属污染，并通过食物链富集、传递，严重威胁人类健康。水稻是重要主食，且极易吸收镉(Cd)和砷(As)，已成为Cd、As进入人体的主要膳食来源。因此，通过调控措施降低水稻籽粒Cd、As含量，对保障水稻及其制成品的
摘要:矿山开采、废弃物排放及污水灌溉等引发区域农田土壤重金属污染，并通过食物链富集、传递，严重威胁人类健康。水稻是重要主食，且极易吸收镉(Cd)和砷(As)，已成为Cd、As进入人体的主要膳食来源。因此，通过调控措施降低水稻籽粒Cd、As含量，对保障水稻及其制成品的食品安全与人体健康具有重要的现实意义。由此，概述了降低水稻Cd、As含量的调控措施，主要包括：(1)通过生物质炭、铁盐、肥料等钝化土壤中Cd、As，降低其生物有效性，从而降低水稻Cd、As吸收;(2)外源添加硫(S)可消除植物的膜脂过氧化胁迫，促进水稻体内植物络合素等非蛋白巯基形成，将Cd固定在水稻组织器官液泡中，减少其向籽粒的转移，降低籽粒Cd积累;(3)外源添加硅(Si)，与亚砷酸盐(AsIII)形成吸收竞争，降低水稻As吸收;(4)控制稻田水分可改变根际土壤氧化还原状态，影响水稻Cd、As吸收积累，同时根系泌氧促进根表铁膜形成，调控土壤氧化还原状态促进As氧化为砷酸盐(AsV)，增强根表对AsV的吸附固定，从而降低水稻As吸收;(5)调控转运蛋白表达，敲除Mn转运蛋白OsNRAMP5、茎/叶细胞质转运蛋白OsLCT1，以及缺失Si外排蛋白Lsi2，过表达OsHMA3n、OsHMA2、ScAcr3p，通过促进AsIII外排、降低Cd/AsIII向木质部和籽粒转运等过程降低籽粒Cd、As积累;(6)Cd/As低累积品种的筛选与培育。通过农艺措施、基因工程、种质资源筛选等多手段结合运用，选育Cd、As低累积、产量高的水稻品种，合理规划种植模式，有效控制水稻对Cd和As的吸收累积，为中、轻度污染土壤水稻安全生产提供现实可能。
关键词：水稻;土壤污染;镉;砷;调控措施;转运蛋白;低累积品种;食品安全
《全国土壤污染状况调查公报》(环境保护部和国土资源部，2014)指出，全国区域性土壤重金属污染严重，其中耕地重金属污染尤为突出，镉(Cd)、砷(As)等是主要土壤重(类)金属污染物[1]。此外，采矿活动易引发耕地土壤重金属复合污染[2]。
例如，Li[3]对中国南方某冶炼厂周边土壤重金属调查发现，Cd、As污染严重，浓度高达75.4、71.7mgkg–1，超过土壤环境II级质量标准(GB15618–1995)125、1.4倍。Wu等[4]发现，都安县矿区周边农田土壤重金属含量超过土壤环境II级质量标准占比达74.6%，其中Cd、As超标率达70.6%和42.9%。Zhao等[5]发现，浙江省北部杭嘉湖平原水稻产区土壤Cd平均浓度0.21mgkg–1，超过浙江省土壤背景值0.12mgkg–1。Cd、As已被列为人类致癌物[6]，土壤中Cd、As通过作物吸收积累和食物链传递进入人体[7]，严重威胁人类健康。
因此，农田耕地土壤重金属污染引发的农产品及其制成品的食品安全风险和人体健康风险已引起广泛关注[8]。水稻籽粒(大米)富含微量元素、维生素和必需氨基酸等，是众多国家最重要的主食[910]，特别是亚洲。中国是世界最大的大米生产国和消费国，全球大米总产量占比约30%[1112]。近几十年来，孟加拉国、中国、埃及、法国、印度等国家均出现大米Cd、As超标现象(《食品法典》规定限值0.2、0.4mgkg–1)[1314]。
2014年，湖南省攸县发生“镉大米”事件，引起社会恐慌。近年来，贵州[15]、广东[10]等省均发现“问题大米”。因此，探明降低水稻Cd、As吸收和积累的有效调控措施，对保障大米的食品安全和人体健康具有重要意义。本文主要综述降低水稻Cd、As吸收积累的几种调控措施，为降低土壤Cd、As生物有效性及水稻籽粒积累提供基础数据，为Cd、As低累积品种筛选和合理规划水稻种植模式提供技术参考，以保障大米及其制成品食品安全和人体健康。
1农艺措施
农艺措施降低水稻Cd、As吸收主要包括土壤改良和水肥管理。
1.1土壤改良
降低土壤Cd、As生物有效性是减少水稻籽粒Cd、As吸收的重要途径[29]。目前，常用化学钝化修复方法实现，钝化材料主要包括海泡石[30]、石灰[31]、生物质炭[32]等。例如，谢运河等[16]发现，污染稻田添加赤泥和石灰改良后，土壤中有效态Cd含量降低17.9%–19.2%。
尹带霞等[17]盆栽实验发现，水稻秸秆生物质炭可有效固定土壤中Cd，使水稻籽粒中Cd含量降低26.1%–48.7%。Bian等[18]大田实验亦发现，施用水稻秸秆生物质炭通过降低根际土壤孔隙水中Cd含量，使籽粒Cd含量减少42%–48%。在Cd污染土壤中添加石灰能显著降低水稻根中Cd积累，当石灰用量为2500kghm–2时，水稻根中Cd含量由1.0mgkg–1降至0.4mgkg–1[33]。米雅竹等[19]大田实验发现，土壤木炭施加量由0.22增至0.44kgm–2，可使水稻根系Cd含量由1.61mgkg–1降至1.44mgkg–1。
施加羟基磷灰石+沸石+生物质炭后，可促进土壤中Cd由可溶态向不溶态转化，酸可提取态Cd降低7.3%–32.6%，有机结合态Cd增加6.8%–49.5%[20]。张剑等[21]田间实验发现，钝化剂主要通过降低土壤中有效态Cd含量以减少水稻Cd吸收，过磷酸钙和硅钙镁钾肥使土壤有效态Cd含量降低50%，在中、轻度Cd污染稻田具有良好应用前景。
然而，经过较长时间修复，重金属离子可从其氢氧化物沉淀中析出，在土壤微环境中活化而使钝化4剂失活，且破坏土壤结构;此外，含磷钝化剂的使用，会使土壤中磷饱和而浸出，导致水体富营养化等问题[34]，因此应加强新型改性材料的研究，并因地制宜选择适合的钝化剂或多种钝化剂联合使用，以提高钝化效率和降低二次污染风险。
此外，纳米生物质炭也广泛运用于土壤重金属污染改良，如Ma等[22]发现向含Cd浓度为1.13mgkg–1的土壤中添加100mgkg–1氧化锌纳米颗粒(ZnONPS)可显著降低水稻地上部26.3%的Cd积累。Hao等[35]也发现氮化碳(C3N4)能显著降低水稻组织中Cd含量，同时增加水稻氮素含量，在含10mgL–1Cd的霍格兰营养液中添加250mgL–1C3N4，可通过诱导Cd转运蛋白OsIRT1过表达，而使水稻根系Cd积累量降低32%(510vs.对照730mgkg–1)，地上部金属含量降低35%(20vs.对照30mgkg–1)[28]。但关于纳米材料运用后水稻产量和品质有待进一步研究。
铁(Fe)与As具有极强的亲和力，其中，砷酸盐(AsV)易吸附在含Fe矿物表面，降低可溶性As的解吸率，从而降低水稻对As的吸收[36]。例如，稻草基负载Fe生物质炭可显著钝化土壤中As，使水稻籽粒As含量降低3.5–8.8%[17];Fe及其氧化物改良土壤后，水稻籽粒中As含量降低47–51%[26]，但含Fe物质(如Fe盐)水解会导致土壤酸化，活化其他重金属离子[37]。
因此，含Fe物质对水稻As吸收的抑制作用，可作为减少水稻As吸收的应急措施，在利用含Fe物质修复As污染土壤时应辅助其他修复措施。运用纳米生物质炭也可降低水稻对As的吸收，Ma等[22]的研究也发现向含As浓度为6.76mgkg–1的土壤中添加100mgkg–1ZnONPS可通过减少无机As和有机As种类，显著降低水稻根系39.5%和地上部60.2%的As含量。含10mgL–1As的霍格兰营养液中添加250mgL–1C3N4，可通过诱导As转运蛋白OsNIP1;1过表达，而使水稻根系As积累量降低25%(1000vs.对照1800mgkg–1)，地上部金属含量降低36%(70vs.对照100mgkg–1)[28]。
此外，水稻通过硅(Si)吸收通道吸收亚砷酸盐(AsIII)[38]，故Si和AsIII在根系吸收和根向茎运输时存在竞争作用，因此，海泡石、沸石等具有层状结构的硅酸盐黏土矿物被用于As污染土壤修复，施用羟基磷灰石+沸石+生物质炭后，可促进土壤As由可溶态向不溶态转化，可交换态As降低12.2%–55.1%，钙结合态As增加34.1%–93.4%[20]。As污染土壤中添加硫酸铁+沸石+改性生物质炭，可使土壤中有效态As含量降低约66%[39]，施用化肥+石灰使土壤中As含量降低7.6mgkg–1，籽粒中As含量降低0.02mgkg–1[23]。
此外，BogdanSchenk[27]研究亦发现，硅酸可抑制水稻对As的吸收，籽粒中As含量随土壤溶液中硅酸浓度增加而降低，当土壤溶液硅酸浓度由10mgL–1升至40mgL–1时，水稻籽粒中As含量由200µgkg–1降至80µgkg–1。然而，含Si物质(硅藻土、硅酸钠、硅酸钙等)的碱性可提高土壤pH值，导致As解吸进入土壤水相，这一过程可能中和并超过Si对AsIII和/或未解离的一甲基砷(MMA)/二甲基砷(DMA)进入水稻的抑制作用，导致水稻中DMA含量升高[40]。
1.2水肥管理
土壤中重金属总量和有效态含量受水肥管理影响。例如，随施用堆肥量的增加，土壤中水溶态和可交换态Cd含量显著降低[41]。在土壤(Cd3.09mgkg–1，无机砷(Asi)74.2mgkg–1)中添加化肥+有机肥使Cd、Asi分别降低0.22和13.8mgkg–1;而添加化肥+有机肥+石灰使Cd、Asi分别降低0.27、10.2mgkg–1[42]。
何其辉等[24]盆栽试验发现，在红黄泥农田土壤中施用猪粪、鸡粪和紫云英等肥料使土壤有效态Cd含量降低32.7–36.7%;但在河沙泥农田土壤中施用复合肥则使土壤中有效态Cd含量增加30.6%。Cd污染土壤中添加秸秆等有机肥料，可提高土壤pH，利于结合态Cd形成，降低土壤Cd生物有效性，从而降低水稻Cd吸收[43]。但肥料的施用可引起土壤pH升高，影响重金属离子活性，易引起二次污染。
同时，研究发现硫(S)可消除植物的膜脂过氧化胁迫，降低重金属毒害作用，其中S诱导防御亦是降低Cd毒性的重要策略[44]。Mostofa等[45]发现，硫氢化钠(NaHS)可显著降低水稻对Cd的吸收和积累，同时降低Cd对水稻植株必需矿物元素的拮抗作用;而氯化镉(CdCl2)和NaHS的共同施用可产生硫化镉(CdS)沉淀，利于降低Cd毒性。
此外，半胱氨酸、谷胱甘肽和植物络合素等非蛋白巯基，可直接与Cd络合并将其固定在液泡中[46]，土壤添加S(0.13、0.38gkg–1)处理后，可促进水稻根茎叶中非蛋白巯基含量增加，将Cd隔离在各组织器官液泡中，减少Cd向地上部的转运，最终降低籽粒Cd积累[47]。天然含硫有机化合物S–烯丙基–L–半胱氨酸浓度达到200µmolL–1时，使水稻幼根和幼芽有效响应Cd胁迫，通过调控Cd转运蛋白基因表达而降低Cd向幼根和幼芽转运[48]。
王丹等[25]发现，土壤中施S(单质硫或石膏硫)可促进水稻根系铁锰胶膜形成，由于铁锰胶膜对Cd的强吸附作用，可降低水稻Cd吸收，当单质硫、石膏硫施加量为0.15、0.3gkg–1时，水稻籽粒Cd含量由0.8mgkg–1分别降至0.50–0.55、0.40–0.45mgkg–1。稻田水分控制措施可改变水稻根际土壤氧化还原状态，影响水稻As的吸收积累。在好氧条件下，As与土壤矿物中铁/铝氧化物、硅铝酸盐等具有极高的亲和力[49]，从而降低As生物有效性;而厌氧条件下，Fe氢氧化物的溶解导致As的活动性增强[50]。
因此，增加根际游离铁氧化物浓度，可降低水稻As吸收[51]。此外，铁膜是阻碍根对As吸收的重要屏障[52]。在根际，水稻根系泌氧，在根表形成铁膜，主要包括无定形或晶态Fe氧化物(如γ–FeOOH、α–FeOOH、Fe(OH)3)，通过对AsV的强吸附作用减少根对As的吸收[5354];铁膜对AsV的亲和力高于AsIII，研究发现稻田间歇性排水可使土壤环境从厌氧状态转变为好氧状态，利于AsIII氧化为AsV，促进AsV在铁膜中的吸附[55]。
因此，合理控制土壤水分，间歇性排水，调节土壤氧化还原状态，阻碍AsV向毒性更强的AsIII还原，可有效地将AsV固定在铁膜中，从而降低水稻对As的吸收[56]，减少籽粒As含量。 研究发现籽粒中Cd和As浓度呈显著负相关，在淹水条件下，水稻籽粒中Cd含量降低，然而As含量增加[57]。此外，Duan等[42]大田实验发现，随种植时间延长，早抽穗期(<90cd>110天)品种As积累量则较低。Sun[58]通过大田实验发现，早花品种Cd积累含量较晚花品种低。
然而，水稻灌浆后期排水是水稻栽培的一种常见农艺措施，因此，增加早抽穗期水稻品种在灌浆期的淹水时间，可降低水稻籽粒Cd含量，但导致As含量较高;相反，晚抽穗期品种在灌浆期排水，则会导致水稻植株Cd含量高，而As含量低[42]。因此，在灌浆期间歇性排水，虽可有效地将AsV固定在铁膜中，限制水稻对As的吸收，降低水稻As含量[38]，但会提高籽粒Cd含量。因此，合理规划农艺措施，筛选种植Cd、As低累积水稻品种，对减少籽粒Cd、As含量具有重要意义。
2镉砷低累积水稻品种筛选与培育
土壤中重金属具有长期存在性、活动性差、难降解等特点，土壤重金属污染防治已成为国际难题。面对中国人多地少的现实状况，通过改变农业种植结构，选择种植重金属高耐性、高抗性、低累积的水稻品种，减少和控制水稻中有毒重金属积累且不影响水稻品质，对保证水稻及其制成品的食品安全及人体健康具有重要的现实意义[59]。
2.1低累积品种筛选
由于水稻吸收累积重金属具有品种或种质遗传差异，因此可通过种植特定水稻品种以减少籽粒Cd和As积累[6064]。培育Cd、As低累积品种是降低我国南方水稻Cd、As含量的重要途径之一[64]。水稻品种分为多个亚种，其中籼稻和粳稻最为普遍[60]。
李坤权等[65]盆栽实验发现，籼型水稻籽粒中Cd的浓度显著高于粳型水稻，当土壤中Cd浓度为100mgkg–1时，籼型水稻品种籽粒中Cd平均浓度为2.36mgkg–1，粳型水稻品种籽粒中Cd平均浓度为1.29mgkg–1。殷敬峰等[63]对21个水稻品种的盆栽实验发现，供试土壤Cd浓度为0.32mgkg–1时，高Cd含量(天优428)与低Cd含量(培杂航七)水稻品种Cd含量相差15倍(0.092vs.0.006mgkg–1)。
Pinson等[66]大田实验发现，在淹水条件下生长的1763份不同来源的水稻中Cd、As积累具有遗传性，籽粒Cd、As浓度跨度12.1–40.7倍。蒋彬等[64]田间实验发现，来自全国不同地区的水稻品种籽粒Cd、As含量存在极显著的基因型差异，田间土壤Cd、As浓度为0.16、5.70mgkg–1时，精米中Cd、As浓度范围为0.01–1.98、0.08–49.1mgkg–1(变异系数为40%、52%)，并筛选出了一系列低Cd(南集3号、广六早、浙农992等)和低As(浙农996、大区1、南集3号等)水稻品种。
Lei等[67]大田实验发现，当种植土壤As平均浓度为64.4mgkg–1时，34个基因型水稻植株As浓度存在差异，其中杂交晚稻(H37you207)As浓度最高(0.52mgkg–1)，杂交中稻(Ⅱyou416)As浓度最低(0.31mgkg–1)。Pillai等[62]在田间土壤含As5.9mgkg–1种植不同水稻品种发现，由于基因型的差异导致品种籽粒间总As(0.27–0.63mgkg–1)和AsIII(0.09–0.15mgkg–1)浓度存在差异。
Liu等[61]对6个水稻品种的盆栽试验(水培营养液As为0.4mgL–1)发现，水稻中Asi和DMA占比存在差异，占比分别为40–70%和30–55%。Marin等[68]水培实验发现，两种水稻品种(Lemont、Mercury)在0.2和0.8mgL–1砷酸盐处理下，Mercury根干物质重量显著增加，而对Lemont则没有显著影响。涂德辉等[69]通过不同As浓度的水培实验发现，华航35号、五山丰占等高耐性水稻品种，可作为中轻度As污染稻田的种质资源。
因此，基于不同水稻品种对Cd、As吸收和积累的差异性[70]，通过种植Cd、As低累积品种可将水稻籽粒中Cd、As浓度控制在允许范围内，并实现在中、轻度重金属污染土壤中经济有效地生产提供现实可能性。水稻籽粒中Cd、As的累积受品种和环境的互作影响，在Cd、As复合污染土壤环境中，品种和环境对水稻籽粒Cd、As含量累积差异占所有差异来源的87%[71]。
柳赛花等[72]通过盆栽与大田实验发现(土壤Cd1.39–1.9mgkg–1、49.8–61.5mgkg–1)，品种和环境对水稻籽粒Cd、As含量累积的影响分别占45%、33%，并根据Cd、As含量综合最佳线性无偏预测(BLUP)值筛选出Y两优19和晶两优华占为Cd、As同步低累积品种(Cd、As含量范围分别为Y两优190.11–0.69mgkg–1、0.2–1.16mgkg–1vs.晶两优华占0.14–0.38mgkg–1、0.89–1.35mgkg–1)。
易春丽等[73]在Cd、As复合污染(0.62、28.2mgkg–1)的田间实验发现，15个水稻供试品种中，只有Y两优9918为Cd、As(0.41、0.14mgkg–1)同步低累积品种，适宜在轻度Cd、As复合污染地区种植，且籽粒中Cd、As的浓度主要受土壤到茎叶转运的影响(转运系数分别为4.32、0.25vs.茎叶到籽粒的转运系数0.22、0.03)。前期研究结果多基于盆栽、水培或小面积试验田试验，忽略了地域差异、水肥管理差异及水稻品种的适应性，同时，筛选Cd、As同步低累积品种应加强水稻籽粒Cd、As含量符合安全标准为依据，并进行不同低累积水稻品种在不同地域和不同环境条件适应性和Cd、As吸收累积差异性研究。
2.2低累积品种培育
目前，已发现部分控制水稻籽粒Cd、As浓度的数量性状基因(QTL)[74]，低累积QTL可与分子标记辅助育种相结合培育水稻低累积品种。Zhou等[75]利用OsHMA3抑制Cd向籽粒迁移累积的功能，将含有OsHMA3的粳稻品种Nipponbare中的qCd7基因导入籼稻品种中，使籽粒Cd浓度降低约50%。
OsNRAMP5和OsHMA3基因在基因组中非常接近，通过影响OsNRAMP5等位基因的表达水平会影响籽粒Cd的积累，因此利用OsNRAMP5弱表达结合OsHMA3过表达可进一步降低籽粒Cd浓度[76]，而利用离子束辐照产生的Cd低OsNRAMP5突变体也可作为低Cd水稻品种的亲本系[77]。Tangetal等[78]发现在污染水稻土中生长的敲除OsNRAMP5基因的杂交水稻亲本，其籽粒Cd浓度降低90%。
Liu等[79]将GCC7PA64s等位基因引入籼稻超级品种93–11，得到的含基因系列NIL1(NIL–93–11–GCC7PA64S)的水稻品种可以在不影响农艺性状的情况下降低籽粒Cd浓度(36.9%)，因此GCC7PA64s等位基因可以被纳入降低水稻籽粒Cd浓度的育种计划。
冯爱煊等[80]结合重庆市的地域特点，在田间土壤Cd、As含量(0.39、6.46mgkg–1)相对较低时，从13个主推品种中筛选出Y两优1号(Y58S(♀)、93–11(♂))、袁两优908(袁S(♀)、R908(♂))和渝香203(宜香1A(♀)、渝恢2103(♂))等高产量且籽粒重金属相对累积少(Cd含量分别为0.25、0.06、0.02mgkg–1，As含量分别为0.15、0.11、0.13mgkg–1)的水稻品种。Ma等[81]发现缺乏As外排转运体Lsi2的水稻籽粒中As含量相比野生型降低51%–63%。
Deng等[82]通过转基因OsABCC1、ScYCF1和γ–谷氨酰半胱氨酸合成酶的表达，开发表达了两个不同的液泡As隔离基因ScYCF1和OsABCC1的转基因水稻，与野生型植株相比转基因水稻植株减少根到地上部和节间到籽粒As转运，并提高As在液泡的积累，使糙米As积累量减少70%。因此，在不损害水稻产量及农艺性状基础上进行重金属低累积水稻品种的培育是可行的。
3植物基因工程调控
3.1基因敲除技术
近年来，水稻Cd吸收、转运的生理生化和分子生物学机制研究表明，Cd可通过锰(Mn)转运蛋白OsNRAMP5被水稻根系吸收[83]，因此，可通过基因敲除技术降低水稻籽粒Cd积累[3839,78,8486]。Sasaki等[87]研究表明，敲除Mn转运蛋白后，突变体水稻籽粒Cd含量显著低于野生型(<0.05vs.0.33mgkg–1)。Cd转运蛋白OsHMA3和OsHMA2主要定植在水稻根部，通过调控重金属三磷酸腺苷(ATP)酶的表达来控制Cd从根到茎的转运，OsLCT1则主要定植在茎和叶的细胞质膜中，通过调控低亲和力阳离子转运体的表达而控制茎和叶中Cd的转运[88]。生长于Cd含量0.2mgkg–1土壤中的水稻植株，敲除OsLCT1后，籽粒中Cd含量降低50%，而对水稻植株生长和籽粒矿物质含量则无影响[84]。
3.2基因过表达技术
调控Cd转运和积累的关键转运基因包括OsIRT1、OsHMA2、OsHMA3a、OsHMA3n和OsLCT1等，在水稻根系吸收、液泡隔离、木质部转运等过程中发挥不同作用，调控其表达可改变水稻Cd的转运和积累[88]。研究发现，在Cd(1.5mgkg–1)污染土壤中生长的Cd低积累水稻品种(Nipponbare)籽粒Cd含量随OsHMA3n过表达而急剧减少[89]，而籽粒中微量营养元素(Zn、Cu和Mn)含量则不受影响[84]。Takahashi等[90]研究亦发现，在Cd(0.89mgkg–1)土壤中，水稻根部细胞质膜过表达OsHMA2后可降低Cd由根向茎的转运，籽粒Cd含量由0.15降至0.04–0.07mgkg–1DW。
AsV主要通过磷(P)转运蛋白被吸收，水稻AsV/P的转运蛋白主要包括OsPT1、OsPT4、OsPT8等[9192];进入植株体内的AsV部分参与P的生理代谢过程，部分经砷酸盐还原酶还原成AsIII，并通过外排或液泡区隔化解毒[93]。ScAcr3p是一种独特的AsIII质膜转运蛋白，具有较高的AsIII外排能力，ScAcr3p转运蛋白在水稻根系表达后可促进水稻根系AsIII外排，10mmolL–1AsV处理24h后，表达ScAcr3p的水稻根系可外排出80%As;此外，土壤淹水(AsIII)处理后，表达ScAcr3p的水稻稻壳和籽粒中As浓度较野生型分别降低30%和20%[86]。
在As污染土壤中，过表达PvACR3.1基因的水稻籽粒中As含量较野生型降低26%–46%[94]。OsNIP3;2能促进侧根对AsIII的吸收，过表达OsNIP1;1或OsNIP3;3则降低AsIII在水稻茎叶和籽粒中的转运和积累[85]。同时，在AsIII胁迫下，水稻中OsLsi1和OsLsi2信使RNA表达可诱导丛枝菌根真菌(AMF)的定植而降低对AsIII的吸收[95]。基因调控降低水稻籽粒Cd、As含量的技术及处理效果。因此，调控特定转运基因的表达(过表达或敲除)可显著降低水稻籽粒中Cd和As积累，但是，由于转基因食品对环境和人类健康的影响仍存在争议，因此该类食品的人体健康风险有待进一步研究[88]。
4结论与展望
随着金属冶炼和开采活动的迅速扩大，我国耕地污染严重，尤其是通过污水灌溉的水稻田重金属污染问题日益突出，而水稻能有效吸收累积Cd、As等重金属元素，对以水稻为主食的居民健康构成巨大威胁。因此，采取合理的调控措施有效降低水稻中Cd、As积累尤为重要。
研究发现，添加生物质炭、赤泥、石灰、沸石、羟基磷灰石等，以及堆肥可有效钝化水稻土中Cd和As，降低其生物有效性。Cd污染土壤添加S不仅促进水稻形成植物络合素/金属硫蛋白，与水稻体内Cd结合将其固定在水稻组织器官中，减少籽粒对Cd的吸收累积，同时亦促进根表铁锰胶膜的形成，通过强吸附作用减少水稻Cd吸收。
利用间歇性排水农艺措施，调控土壤氧化还原状态，减少AsV还原，可将AsV固定在根表铁膜中，同时，含Fe物质能有效钝化As，降低As的活动性和生物有效性;AsIII和Si在根系吸收和根向茎运输中存在竞争作用，因此外源施用Si可减少水稻AsIII吸收。此外，调控特定转运蛋白的表达(过表达或敲除)亦是降低水稻籽粒中Cd、As含量的有效途径，敲除Mn转运蛋白OsNRAMP5或茎/叶细胞质Cd转运蛋白OsLCT1，可显著降低突变体水稻籽粒Cd含量;过表达木质部Cd转运蛋白OsHMA3n或OsHMA2亦可降低水稻籽粒Cd积累。
缺失Si外排蛋白Lsi2可降低AsIII向木质部的转运和茎/籽粒积累;水稻根系表达AsIII质膜转运蛋白ScAcr3p转运蛋白可促进AsIII外排，从而降低水稻As吸收。而利用不同水稻品种对重金属的吸收积累差异，可筛选出Cd、As低累积品种，并利用性状基因与分子标记辅助育种相结合培育低累积水稻品种，进而有效控制水稻籽粒Cd、As含量，为中、轻度污染土壤生产水稻提供现实可能性，同时减少遭受稻田重金属污染地区人群饮食暴露重金属的健康风险。
然而，采取向污染土壤中添加钝化剂以及肥料等措施进行土壤改良，修复时间较长，易破坏土壤结构，同时，一些改良材料的运用，如含磷钝化剂，会导致土壤中磷饱和而浸出，导致水体富营养化[34];Fe盐水解会导致土壤酸化、石灰等则促进土壤pH升高，均会影响重金属离子活性，引起二次污染[37]。因此应加强新型改性材料的研究，并因地制宜选择适合的钝化剂或多种钝化剂联合使用，以提高钝化效率和降低二次污染风险。
由于水稻对Cd、As吸收累积有特定吸收转运途径以及种质差异性，因此间歇性排水等农艺措施需结合水稻品种、合理规划种植模式，有效控制水稻全育期对Cd和As的吸收累积，并通过调控特定转运蛋白基因的表达(过表达或敲除)来降低水稻籽粒Cd、As积累，但应加强转基因食品的人体健康风险研究。
为此，通过植物生物技术育种，选育重金属低累积水稻品种，作为替代转基因作物的方法，可实现降低污染土壤中水稻对重金属的吸收累积，消除重金属进入食物链带来的长期风险。但选育重金属耐性品种时，要注意重金属积累部位，并加强生物技术育种与人为调控措施等多种技术结合，如湖南省开展的“VIP+n”阻控技术[96]，选育出营养组织积累多，但籽粒积累少的水稻品种，且不影响水稻产量和品质。
此外，现阶段开展的研究主要集中于水培或盆栽等小规模试验，应加强大田试验、地域环境差异、水肥管理及重金属复合污染研究，同时加强农艺措施、基因工程、种质资源筛选等多手段结合运用，深入研究水稻吸收重金属的机理及对不同重金属胁迫的相同应激反应和降低重金属积累的调控措施，实现种植水稻既能修复污染土壤，又可达到稻米安全生产的愿景。
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作者：张慧娟1,2，苏奇倩1,2，丁豪杰1,2，李晓锋1,2，徐其静1,2，RensingChristopher1,3，刘雪1,2①(1.西南林
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