植物生态化学计量特征及其主要假说

　　摘 要 植物生态化学计量学是生态化学计量学的重要分支, 主要研究植物器官元素含量的计量特征, 以及它们与环境因 子、生态系统功能之间的关系。19世纪, 化学家们通过室内实验, 分析了植物器官的元素含量, 开始了对植物化学元素之间 关系的探索。如今, 生态学家通过野外采样和控制实验, 探索植物化学元素计量特征的变化规律、对全球变化的响应以及与 植物功能属性之间的关系, 促进了植物生态化学计量学的快速发展。该文在概述植物生态化学计量学发展简史的基础上, 综 述了19世纪以来该领域的研究进展。首先, 该文将植物生态化学计量学的发展历程概括为思想萌芽期、假说奠基期和理论构 建期3个时期, 对各个时期的主要研究进行了简要回顾和梳理。第二, 概述了植物主要器官的化学计量特征, 尤其是陆生植物 叶片氮(N)和磷(P)的计量特征。总体上, 全球陆生植物叶片N、P含量和N:P (质量比)的几何平均值分别为18.74 mg·g–1、1.21 mg·g–1和15.55 (与16:1的Redfield比一致); 在物种或群落水平上, 叶片N和P含量一般呈现随温度升高、降水增加而降低的趋 势。不同生活型植物叶片N和P计量特征差异明显, 尤其是草本植物叶片N和P含量高于木本植物, 落叶阔叶木本植物叶片N和 P含量高于常绿木本植物。与叶片相比, 细根和其他器官化学计量特征研究较少。第三, 总结了养分添加实验对植物化学元 素计量特征的影响。总体上, N添加一般会提高土壤N的可利用性, 使植物器官中N含量和N:P升高, 在一定程度上提高植物生 产力; P添加可能会缓解过量N输入导致的N-P失衡问题, 提高植物器官P含量。但是, 长期过量施肥会打破植物器官原有的元 素间计量关系, 导致元素计量关系失衡和生产力下降。第四, 梳理总结了植物生态化学计量学的重要理论、观点和假说, 主 要包括刻画化学计量特征与植物生长功能关系的功能关联假说、刻画化学计量特征与环境因子关系的环境关联假说或理论以 及刻画化学计量特征与植物进化历史关系的进化关联假说。最后, 指出了植物生态化学计量学研究中存在的问题, 展望了10 个未来需要重点关注的研究方向。

　　关键词 化学计量; 氮; 磷; 生态; 植物; 假说; 简史

　　作为植物学、化学、物理学的交叉学科, 植物 生态化学计量学主要研究植物器官内化学元素的含 量及比值等计量特征, 以及它们沿环境梯度变化的 规律, 与环境因子、植物个体生长发育、群落动态 和生态系统功能等之间的关系(Sterner & Elser, 2002)。

　　植物生态化学计量学研究涵盖了分子、细胞、 器官、个体(物种)、群落、生态系统、区域和全球 等不同尺度(程滨等, 2010; 田地等, 2018), 是联系 微观—宏观生态学研究的重要桥梁(Elser, 2006)。它 为植物个体到生态系统统一理论的构建提供了新的 视角(贺金生和韩兴国, 2010), 对于理解植物生理生态过程、生物地球化学循环过程、生态系统功能等 具有重要的理论意义, 同时对于判断植物体和群落 的养分限制状况、指导生态系统养分管理、预测全 球养分变化背景下的植被动态等, 也具有重要的现 实意义。

　　近30年来植物生态化学计量学研究蓬勃发展, 尤其在我国, 研究人员通过大量的采样和分析, 获 得了一大批植物器官元素含量数据, 产出了一系列 重要成果。但同时也存在一些问题。比如, 部分研 究有“扎堆”现象; 受采样方法的限制, 较多的研究 都关注叶片, 特别是幼苗或林下植物叶片的碳(C)、氮(N)、磷(P)计量特征, 对较难获取的乔木冠层叶 片、细根的元素计量特征关注较少; 一些研究停留 在对植物生态化学计量特征的描述上, 缺乏机理的 探讨。

　　本文将在回顾植物生态化学计量学发展简史 的基础上, 梳理并总结近些年来植物生态化学计量 领域重要的成果和假说, 并探讨植物生态化学计量 学发展中存在的问题及未来的发展方向, 以期为深 化植物生态化学计量学研究和理论发展、促进植物 生态化学计量理论与应用相结合, 提供一些参考和 建议。

　　1 植物生态化学计量学发展简史

　　植物生态化学计量学是生态化学计量学的重要 内容, 根据其发展过程与阶段性成果, 可将其发展 历史大致划分为3个时期: 思想萌芽期、假说奠基期 和理论构建期。

　　1.1 思想萌芽期

　　1792‒1794年, 德国化学家Jeremias Benjamin Richter首次采用“stoichiometry”概念, 并阐述了其 含义, 即研究构成化合物最基本的物质或元素量之 间存在比例关系的数学原理(Szabadváry, 1962)。因 此, 化学计量学也被称之为一门“元素测量科学”, 在对化学反应过程中物质生成与转化的定量分析中 得到了发展(Sherman & Kuselman, 1999; 曾德慧和 陈广生, 2005; 田地等, 2018)。生态化学计量学朴素思想的萌芽可以追溯到19 世纪40年代。

　　例如, 德国化学家Justus von Liebig (1803–1873)在其研究中发现, 供应量最低的元素决 定着植物的生长, 即著名的“李比希最小因子定律” (Liebig, 1843)。之后, 这种限制性元素含量和植物 生长密切联系的思想促进了植物营养学和农学的发 展, 并延伸至植物生理学、生物种群和生态系统模 型等领域的研究中。

　　19世纪末20世纪初, 欧美国家农化领域的研究 人员, 通过化学实验, 分析了草本植物、农作物、果 树、森林群落中植物不同器官的元素组成, 尤其关 注了植物在不同生长阶段的元素组成变化和元素的 潜在功能, 并从经验的角度推测土壤养分供给与植 物元素组成之间的可能关系(Serex, 1916; McHargue & Roy, 1932; Leyton, 1957)。

　　总体而言, 这些研究多 集中在农林和化学领域, 主要是从解释现实生产、 生活中一些现象的角度出发, 关注陆生植物器官(尤其是农作物的叶片)内不同元素含量、元素在器 官间的转移、植物生长随个体发育和外界环境的变 化规律, 以及养分亏缺对植物生理及表型的影响 (Williams, 1955; Bradshaw et al., 1960), 为近现代农 林领域测土配方施肥奠定了基础。 相较于陆生生态系统, 这一时期水生生态系统 的生物化学循环、生物元素组成及其含量等内容在 湖沼学和海洋生态学的发展中逐渐受到关注, 水生 植物对元素“奢侈吸收”的现象也较早地被发现 (Harper & Daniel, 1934; Cooper, 1937)。

　　20世纪初, 欧洲生态学家认识到湖泊N、P、钙(Ca)等元素的供 应与浮游植物数量及其组成之间的关系(Kalff & Downing, 2016) 。特别是 , 英国植物生态学家 William Harold Pearsall在1928‒1932年探讨了英国 主要湖泊浮游生物的周期性分布与湖水营养物质含 量之间的关系, 提出利用水体中可溶性硝酸盐含量 和可溶性磷酸盐含量的比值(nitrate:phosphate)作为 指示湖泊N或P限制和浮游植物类群周期性分布的 指标(Pearsall, 1932)。

　　到20世纪30‒50年代, 美国海 洋学家Alfred Redfield通过对大西洋、太平洋和印度 洋表层海水的多次采样分析, 发现海洋浮游生物的C:N:P平均值约为106:16:1 (摩尔比), 且该值与海洋 表层水体中溶解的有机质、N、P等比值存在一致性 (Redfield, 1960), 即著名的Redfield比。这从真正意 义上拉开了生态化学计量学研究的帷幕, 促进了植 物生态化学计量学研究的兴起。

　　1.2 假说奠基期

　　20世纪后半叶, 以欧美国家的研究人员为主, 开展了对植物营养元素调查与分析的大量案例研 究。这一时期的植物生态化学计量学研究受土壤农 化分析思路的影响依然较大, 在分析不同物种的元 素组成与含量、诊断生态系统中植物生长的限制性 元素、研究贫瘠营养环境中植物的适应性表型特征 与生理性策略、通过施肥措施提高植物的生产力等 研究中, 提出了“相对生长速率”、“氮磷限制”、“养 分重吸收”等概念, 为生态化学计量学理论构建奠 定了基础。该时期植物生态化学计量学研究的科学 问题大致概括为以下3个方面:

　　(1) 植物器官内元素组成和含量与环境条件之 间的关系。研究对象几乎涵盖了海洋、湖泊、湿地、 森林、草地和农田等多种生态系统中的大部分常见 物种, 而且这些研究主要是针对某些特定地区而开展的本底性工作。得益于该时期湖沼学和海洋生态 学等相关学科在欧洲和美国的迅速发展, 欧美学者 对内陆湖泊、入海口、近海、远洋等不同水生生态 系统中的浮游植物和大型水生植物进行了大量采样 分析, 尤其对常见的眼子菜(Potamogeton sp.)、狐尾 藻(Myriophyllum sp.)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、萍蓬草(Nuphar lutea)、芦苇(Phragmites communis)、睡莲(Nymphaea tuberosa)、虉草(Phalaris arundinacea)等物种的器官元素组成与含量的调查 已经比较清楚(如: Allen & Pearsall, 1963; Riemer & Toth, 1969; Boyd & Vickers, 1971; Ho, 1979a; Smart, 1980)。

　　水生植物器官元素含量的比值与环境元素含 量(如水生植物/底泥/水体)之间的关系(如: Gerloff & Krombholz, 1966; Ho, 1979b; Jackson et al., 1991; Fong et al., 1998), 及其对植物个体生长速率、生态 系统中生产者-消费者之间的相互作用、生态系统生 产力、水环境质量(富营养化)的影响(Smith, 1982; Tett et al., 1985; Horrocks et al., 1995; Hassett et al., 1997), 是探讨较多的问题; 而且许多研究检验了水 生植物C:N:P计量比与Redfield比值的异同(Elser et al., 2000; Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016c)。

　　陆生生态系统中植物生态化学计量特征的研究 对象包括实验室/温室栽培的幼苗和自然环境中的 野生植物(如: Ingestad, 1962; Woodwell et al., 1975; Chapin III, 1980a, 1980b; Thompson et al., 1997), 其 中自然环境中的野生物种较多地集中在温带落叶木 本植物、针叶树种、地中海常绿硬叶树种以及多种 草本植物(如北极苔原带的多年生草本植物)等。这 些物种通常是地域性的优势物种, 或者代表着本地 区独特的群落组成, 对其元素组成及含量的分析多 与该地区典型的生态过程或生态现象联系起来。

　　例 如, 在阿拉斯加苔原带, 常见由白毛羊胡子草 (Eriophorum vaginatum)构成的草丛。相较于草丛外 部, 草丛内融雪较快, 土壤温度回升使得其生长季 相对较长, 加上土壤可利用养分含量较高, 白毛羊 胡子草浅层根系繁茂, 较强的营养吸收能力促进生 物量的快速累积, 发展成其独特的形态和生理特征, 并形成了独特的地域性景观(Chapin III et al., 1979)。

　　2植物主要器官的化学计量特征及其环境 影响

　　2.1 叶片氮磷计量特征

　　叶片是植物光合作用的重要器官。以往研究发 现, 叶片N含量与光合速率、呼吸速率和生产力之间 存在正相关关系(Evans, 1989; Wright et al., 2004; Reich et al., 2009), 叶片N、P含量之间存在强烈的耦 合关系(Thompson et al., 1997; Reich et al., 2010), 叶片P含量调控植物生理过程(尤其是生长速率)和 叶片N-生产力之间的关系(Niklas, 2006; Reich et al., 2009); 而且, 叶片N和P计量特征也被广泛用于评 估植物/生态系统养分限制(Güsewell, 2004)和大尺 度植被生产力的模型估算(Smith et al., 2002)。

　　因此, 植物叶片N、P含量及其计量特征备受关注。 经统计发现, 全球陆生植物叶片N、P含量和 N:P质量比的几何平均值分别为18.74 mg·g–1、1.21 mg·g –1和15.55, N和P计量特征在不同个体、物种、 生活型、生境、温度带等分类水平上存在较大的差 异, 其中个体间叶片N含量可相差30倍, P含量 的差异可达到100倍以上, N:P变动范围约在1–100 之间(Tian et al., 2018b)。

　　在物种或群落水平上, 植物叶片N和P含量的分布格局一般呈现随年平均气温 和降水量的增加而降低的趋势。在不同生活型间, 快 速生长、生活史较短的草本植物叶片N和P含量较高, 生长速率缓慢、生活史较长的常绿植物叶片N和P含 量较低, 落叶物种居于中间(Han et al., 2005; Chen et al., 2013; Tian et al., 2019b)。

　　但是, 前人的研究结 果存在差异。例如, 中国植物叶片P含量低于全球平 均水平(Han et al., 2005; 任书杰等, 2007), 原因可 能在于中国土壤P含量较低; 某些科属植物, 如蒿 属(Artemisia), N-P计量特征受温度和降水的影响较 弱, 未呈现明显的纬度变异格局, 但却呈现出沿海 拔梯度变化的格局(Yang et al., 2015), 这可能是局 部地区采样中温度和降水梯度不明显导致的结果。

　　植物叶片N、P含量和N:P计量比为什么会呈现 出明显的环境梯度变化规律? 什么因素决定了或者 说如何塑造了这样的变化规律? 研究人员对此提出 了多种推测。例如, 不同物种的养分吸收能力决定 了其叶片养分含量(Osone & Tateno, 2005); 植物生 理特征及过程调控着叶片N、P计量特征(如奢侈吸 收、重吸收、稀释效应、叶寿命变化、个体大小等) (Eckstein et al., 1999; Ågren, 2008; Sardans & Peñuelas, 2014); 气候条件和土壤发育阶段影响植 物叶片N、P计量特征(Parfitt et al., 2005; Sardans et al., 2011)。总结起来, 以往研究中对叶片N、P计量 特征的归因可以概括为两方面: (1)与物种特性相关 的系统发育/遗传因素; (2)环境因素, 包括气候和土 壤条件等。

　　2.2 细根氮磷计量特征

　　细根是陆地生态系统生物地球化学循环中重要 的养分来源和库。从20世纪90年代开始, 研究人员 开始关注地下部分根系的养分含量。Jackson等(1997) 首次阐述了全球细根(直径≤2 mm)生物量、长度和 表面积随土壤深度的分布格局, 以及细根养分库和 计量比的全球估算。结果显示, 活细根的平均C:N:P 质量比为450:11:1, 全球细根C库的总量是大气C库 的5%以上; 与地上部分树木生物量相比, 细根的直 径较小, 寿命相对较短, C:N较低, 导致它们的周转 和分解速度较快, 这使其在估算年净初级生产力、 养分循环和C分配中尤为重要。

　　Gordon和Jackson (2000)综合前人的数据, 发现细根养分含量与细根 直径负相关, 直径≤2 mm的存活细根平均N和P含 量为11.0和0.9 mg·g–1, 直径在2 5 mm的根系平均N 和P含量为6.5和0.6 mg·g–1 ; 而且, 存活细根和死亡 细根中平均N含量相同, 说明细根在死亡过程中养 分转移量很低。

　　利用北方森林研究中可用的根系养 分数据, Yuan和Chen (2010)分析了根系N、P计量特 征与环境因子的关系: 当所有数据混合在一起时, 根系N含量随着纬度升高而降低, 但是P含量保持 稳定; 根系N和P含量均随年平均气温和降水量的 升高而降低。之后, Yuan等(2011)通过对不同径级植 物细根的分析, 得出全球植物细根平均N和P含量 为10.2和0.83 mg·g–1, 根系N和P含量随着根系径级 的增大而降低, N:P升高。相较于存活根系, 死亡根 系的C和P含量较低, N含量变化不大。所有径级的存 活根系和死根的N:P随纬度升高呈现指数型下降, 而且不同温度带的细根N、P含量和N:P存在显著差 异。

　　马玉珠等(2015)对中国植物根系C、N和P数据 的分析发现, 中国植物细根C、N、P含量的平均值 为473.9、9.2和1.0 mg·g–1, N:P、C:N和C:P质量比分 别为14.27、59.15和522.10; 粗根(直径>2 mm)的C、 N、P含量平均值为456.5、5.9和0.6 mg·g–1, N:P、C:N 和C:P质量比分别为11.67、121.98和957.27; 对于细 根和粗根, C含量及N:P和C:N随纬度升高而降低, 而P含量随纬度升高而升高; 总体上土壤养分情况 在很大程度上影响着根系的N和P含量。 必须指出, 上述研究是基于前人有限数据的整 合分析, 而且不同研究中采样方法、根系分级、样 本量等差异对结果的影响很难定量化, 使得这些结 果具有一定的不确定性。

　　Li等(2010)利用从中国和 俄罗斯西伯利亚地区按统一方法采集到的49个物种 不同分级根系的元素含量实测数据, 证明了树木根系N和P含量与根系级别之间存在负相关关系, 即 细根中养分含量高于主根, 而且毛细根的根尖部位 N和P含量及N:P与叶片一致, 同时也发现根系N含 量在不同温度带、P含量在不同分类群中均存在明 显差异。 另外, 我国陆生植物在群落水平上, 细根N和P 含量呈现随年平均气温和年降水量升高而下降的趋 势(图1; Tang et al., 2018)。近年来, 局部地区的研究 结果在数值上存在较大的差异(表2), 说明研究区位 置、物种、取样方法、研究区环境条件(温度、水分、 养分)等均是影响根系N-P计量特征的因素。未来研 究中, 根系采样方法的改进和提升, 可能会进一步 明确全球植物根系N-P计量特征的格局。

　　2.3 其他器官氮磷计量特征

　　相较于叶片和根系, 关于植物其他器官N-P计 量特征的研究相对较少, 仅限于一定的区域或某些 植物类群。例如, de Frenne等(2011)对欧洲森林广泛 分布的草本植物Anemone nemorosa种子养分计量特 征的研究发现, 种子N含量和N:P随纬度(北纬)升高而下降, 这与叶片N和P计量特征的纬度格局一致 (Reich & Oleksyn, 2004), 但是种子的收获期影响其 N和P计量特征。在木本植物中, 树皮N和P含量比木 质部高出5倍以上(Harmon et al., 1986); 心材的N和 P含量低于边材, 而且裸子植物边材和心材的N和P 含量低于被子植物(Meerts, 2002)。

　　中国西部地区荒 漠植物红砂(Reaumuria soongarica)的茎和根的N含 量低于叶片, 但是P含量和N:P在不同器官间差异并 不显著(He et al., 2015)。在中国东部森林, 木本植物 茎干的N和P含量随着海拔的升高而降低, N:P升高, 但是N-P幂函数关系没有发生变化(Zhao et al., 2016)。

　　Yan等(2016b)对中国东部12处森林335个木 本植物物种当年生小枝(末端10 20 cm处的枝条)的 叶片N-P幂函数关系进行研究, 发现随着植物养分 含量的增加, 低纬度地区植物的小枝N和P含量增 加速度比叶片快, 而高纬度地区植物小枝N和P含 量增加速度比叶片慢, 这种从低纬度到高纬度的养 分分配策略变化可以通过温度来控制。Tang等(2018) 发现在群落水平上, 我国陆生植物茎干N和P含量 随年平均气温/年降水量升高呈现下降的趋势。

　　3施肥对植物生态化学计量特征的影响

　　通过施肥提高植物生产力是人类一直以来努力 的目标, 尤其是农业生态系统中施肥的成功经验, 也促进了施肥在森林等生态系统中的应用。N和P是 陆地和水生生态系统普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007)。通常认为温带地区生态系统(如北 方森林、苔原带、温带落叶林、山区草地或灌木林 等) N相对缺乏; 而热带和亚热带地区, 以及温带针 阔叶混交林、针叶林、荒漠地区、地中海地区、萨 瓦纳草原与灌丛等P相对缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020)。

　　尽管传统观点认为由于固氮藻类等 微生物的广泛存在, 水生生态系统通常受到P的限 制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生态系统N和P添加实验的结果证实水生生态系统与陆生生态系 统面临类似的N和P限制(Elser et al., 2007)。人类活 动导致大量氮氧化物进入大气, 之后通过干沉降和 湿沉降的形式, 再次进入陆地和水生生态系统, 可 能会改变这些生态系统固有的N和P的循环规律和 过程, 进而影响植物生长及生态系统的结构与功能 (Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012)。

　　N沉降 的生态效应是近几十年来全球变化生态学关注的热 点问题(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011)。研究 人员常常通过施肥实验来模拟N沉降及其可能产生 的生态系统N饱和或P限制问题(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019)。 全球N沉降模拟实验平台包括欧洲N饱和实验 平台(NITREX)(Wright & van Breemen, 1995), 美国 哈佛森林实验(Harvard Forest)(Aber et al., 1993), 鼎 湖山亚热带常绿阔叶林N添加实验(Mo et al., 2008), 中国森林养分添加实验(Nutrient Enrichment Experiments in China’s Forests, NEECF)(Du et al., 2013), 鸡公山落叶阔叶混交林林冠模拟N沉降大型实验平 台(Zhang et al., 2017), 以及其他养分添加实验(田 地, 2017), 关注了N添加对植物N和P计量特征的影 响。

　　综合这些实验的结果, 可以发现N添加一般会提高土壤N的可利用性, 尤其是在N相对受限的温带 森林中, N添加使得植物器官中N含量升高, 在一定 范围内促使生产力提高； 但也有可 能打破植物器官原有的元素间的计量比, 导致元素 关系失衡, 不利于植物生长, 这种情况多出现在长 期施N实验或N元素相对充足的热带森林(Mohren et al., 1986; Högberg et al., 2006; Peñuelas et al., 2013; Carnicer et al., 2015)。P添加相应地会提高P的 可利用性, 使得植物P含量升高, N:P下降(图2; Yuan & Chen, 2015)。

　　4 植物生态化学计量学的主要理论和假说

　　植物生态化学计量学主要研究植物体内元素 含量和组成及其随生物和非生物因子变化而变化的 规律, 目前已有多个理论、观点和假说被提出用来 刻画植物生态化学计量学特征。概括而言, 这些理 论、观点和假说主要可以分为以下几个方面：

　　(1)功 能关联假说, 即刻画化学计量特征与植物生长功能 关系的假说, 包含生长速率假说(Sterner & Elser, 2002), N:P阈值假说(Koerselman & Meuleman, 1996; Güsewell, 2004), N-P计量关系的幂指数法则(Niklas et al., 2005; Reich et al., 2010), 生产力-养分分配假 说和生产力-叶片寿命假说(Tang et al., 2018);

　　(2)环 境关联假说或理论, 即刻画化学计量特征与环境因 子之间关系的多种假说, 包含化学计量内稳性理论 (Sterner & Elser, 2002), 限制元素稳定性假说(Han et al., 2011), 叶片养分含量稳定假说(Tang et al., 2018), 温度-生物地球化学假说(Reich & Oleksyn, 2004)和温度-植物生理假说(Reich & Oleksyn, 2004), 土壤 基质年龄假说(Reich & Oleksyn, 2004)和相对重吸 收假说(Han et al., 2013);

　　(3)进化关联假说, 即刻画 化学计量特征与植物进化历史关系的假说, 包含物 种组成假说(Reich & Oleksyn, 2004), 常绿-落叶假 说(Reich & Oleksyn, 2004), 生物地球化学生态位假 说(Peñuelas et al., 2008, 2019)。

　　5结论与展望

　　近30年来, 植物生态化学计量学已成为生态学 研究的热点之一, 尤其在中国得到了迅速发展。由 于篇幅所限, 本文在介绍植物生态化学计量发展简 史的基础上, 仅重点综述了当前化学计量学在以下 3方面的研究进展: (1)植物主要器官的化学计量特 征及其驱动因素; (2)施肥对植物生态化学计量特征 的影响; (3)植物生态化学计量的主要假说和理论。 可以概括总结为如下结论: (1)植物生态化学计量学 研究经历了思想萌芽期、假说奠基期和理论构建期3 个发展阶段; (2)植物主要器官的化学计量特征呈现 出显著的生物地理格局, 这种格局是气候、土壤和 植物功能群类型共同作用的结果; (3)养分变化显著 改变了植物生态化学计量特征的平衡状态; (4)为解 释植物生态化学计量特征及其变化的机制问题, 一 些学者相继提出与植物生长功能、环境因子和植物 进化历史相关联的多种理论或假说。

　　尽管国内外已有大量关于植物生态化学计量特 征及其驱动因素的研究, 但仍然有一些重要的科学 问题和方向需要进一步去探究。为加强植物生态化 学计量特征及其相关内容的研究, 我们提出以下10 个未来应该重点关注的方面。

　　(1)就元素类型而言, 当前植物生态化学计量学 研究主要聚焦于C、N、P等元素, 对于其他重要的 营养元素(如K、Ca、Mg、Si、Fe、Na、Zn等)的化 学计量特征的研究还十分缺乏。虽然已有少量研究 报道了它们的大尺度格局, 但关于它们变异的形成 和驱动机制尚不明确。

　　(2)就器官类型而言, 当前植物生态化学计量学 研究仍聚焦在叶片, 对于根系化学计量特征的研究 虽陆续有较多报道, 但对于茎和繁殖器官化学计 量特征的规律知之甚少; 并且, 将植物视为一个整 体, 不同器官间化学计量之间的关联如何更缺乏 认知。回答这些问题将有助于理解植物的养分分配和利用策略, 进一步了解植物对环境的响应和适 应机制。

　　(3)从生态系统地上-地下关系的角度分析, 土 壤微生物-土壤养分-植物生态化学计量特征间的耦 合关系是植物生态学和全球变化生态学中的一个热 点问题, 但不同土壤微生物在土壤-植物互作中发 挥的功能尚不清晰。借助高通量测序等技术, 探明 土壤微生物关键种和群落的化学计量特征及其功能, 对于理解土壤-植物生态化学计量特征变化规律和 陆地生态系统C、N、P循环过程具有重要意义。

　　(4)光照条件如何影响植物叶片化学计量特征 的大尺度格局尚不清楚。以往研究多采集生长季节 的向阳叶片, 分析其化学计量特征。事实上, 对于高 大乔木, 我们很难采集到树冠顶层的叶片, 只有依 赖森林塔吊装置方能实现这一目标。这意味着, 许 多研究只能采集到冠层中部或下部的叶片, 其生长 状况受到了遮阴的影响。因而, 今后研究需要更多 地结合塔吊等装置, 通过采集林冠间和林冠内部垂 直结构的样品来分析光照条件对化学计量特征的 影响。

　　参考文献：

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　　Aerts R, Chapin III FS (1999). The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of processes and patterns. Advances in Ecological Research, 30, 1-67.

　　Ågren GI (1988). Ideal nutrient productivities and nutrient proportions in plant growth. Plant, Cell & Environment, 11, 613-620.

　　作者：田 地1 严正兵2 方精云3*

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