本文摘要：摘要：棉花芽黄性状是一种优良的指示性状，在棉花杂种优势研究中具有重要的利用价值。本研究以三个芽黄突变材料71-7、62-17和115-23为试验材料，配制了33个杂交组合，研究芽黄性状分离规律，芽黄性状的回交转育和优势组合选配。结果表明：71-7和115-23两个突
摘要：棉花芽黄性状是一种优良的指示性状，在棉花杂种优势研究中具有重要的利用价值。本研究以三个芽黄突变材料71-7、62-17和115-23为试验材料，配制了33个杂交组合，研究芽黄性状分离规律，芽黄性状的回交转育和优势组合选配。结果表明：71-7和115-23两个突变体的芽黄基因为单基因控制的隐性性状，62-17材料为单基因控制的不完全显性性状;通过回交转育方法，创制了9份带有芽黄标记性状的陆地棉三系种质资源;通过配制的12个优势组合综合性状分析，筛选出组合Y34和Y26具有较高的籽棉产量和皮棉产量，并可作为早熟杂交棉新品系选送新疆自治区早熟陆地组进行品种参试。本研究结果可为新疆棉花种质创制、新基因挖掘及新品种培育提供新的亲本及基因来源。
关键词：陆地棉;芽黄突变体;遗传分析;育种利用
棉花是我国重要的经济作物之一，棉花产业对中国经济发展具有十分重要的作用[1]。已有研究表明，棉花具有明显的杂种优势，杂种F1可比常规品种增产15%以上，并可同时改善品质和增强抗逆性[2]。因此，利用杂种优势以提高产量及品质日益受到研究人员重视。当前，随着育种技术和方法日益进步，常规种质资源已难以满足育种目标多样化和多目标性状同步改良的需要，急需通过人工创新发掘出符合多目标育种和研究需要的特异种质，以满足当前和今后科研和生产发展的要求。而携带芽黄性状的优良资源材料可作为优异资源应用于棉花种质创新及杂种优势的研究[3]。首先，芽黄性状可直接用于棉花杂种优势研究。已有研究表明，陆地棉芽黄品系与常规品种或品系杂交，其F1具有明显的杂种优势，且产量性状优势最大，产量构成因素和早熟性次之，纤维品质性状的优势也明显存在[4]。
因此，可利用芽黄突变材料进行强优势组合的筛选与配制，并可作为指示性状在苗期即可进行伪杂种的剔除[5];另外，芽黄还可作为指示性状用于棉花不育系及恢复系等三系杂交棉的选育应用[6]。针对上述思路，本研究以本课题组发现和选育的新陆早32号芽黄突变体(71-7)、新陆早33号芽黄突变体(62-17)、新陆早42号芽黄突变体(115-23)为研究对象，采用经典遗传分析方法研究各突变材料的芽黄基因遗传规律，并采用回交转育方法将各突变材料的芽黄基因转育到雄性不育系、恢复系等材料中，并进行各突变材料的杂种优势利用研究，通过产量、品质等方面的比较分析，筛选高产、优质杂交组合。以期为棉花特异种质资源的创新及杂种优势利用提供基因来源，并为新疆杂交棉选育提供新的亲本来源。
1材料和方法
1.1试验材料
本研究以课题组发现和选育的71-7(新陆早32号芽黄突变体)、62-17(新陆早33号芽黄突变体)、115-23(新陆早42号芽黄突变体)三个芽黄突变材料为研究对象，三份材料均属于自然突变，且已纯合并稳定遗传，各材料芽黄性状表现。以本课题组骨干亲本，优异资源，品系等材料与三个突变材料进行杂交，回交等，用以后续的遗传分析、种质创制及组合选配等研究。
1.2组合配制及性状调查
根据不同研究目的，课题组从2013年开始，分别以三个芽黄突变材料为亲本之一，配制33个组合，用以研究芽黄性状分离规律(Y1-Y12：2016年配制组合，获得F1代种子，2017年种植F1，并自交获得F2代种子，2018年种植F2，进行田间调查)，芽黄性状的回交转育(Y13、Y15-Y21、Y23：2013年开始配制组合，以后每年进行回交加代，具体回交转育策略见2.2)以及优势组合选配(Y24-Y35：2017年配制组合，获得F1代种子，2018年种植F1，进行比较试验)等。
其中芽黄性状分离通过田间表型目测记录，优势组合比较试验通过在棉花不同生育时期田间调查获取株高、果枝数、铃数等，室内考种获取衣分、单铃重、衣指、子指等，并通过纤维检测仪获得纤维长度、比强度、马克隆值、整齐度及伸长率等纤维品质性状数据。各性状调查方法及标准参考棉花种质资源描述规范和数据标准[7]，纤维品质检测在农业部西北内陆区棉花生物学与遗传育种重点实验室纤维检测室印度普瑞美HFT9000纤维检测仪上进行。
1.3试验设计及数据分析
试验材料及组合配制在新疆石河子新疆农垦科学院棉花研究所试验基地进行，优势组合比较试验于2018年种植各组合的F1代，采用随机区组设计，重复3次，行长5.9米，平均行距42.5厘米，4行区，株距10厘米。对照为新疆自治区早熟组区域试验对照品种新陆早61号，各材料人工点播，膜下滴灌栽培，以当地常规方法进行田间管理。数据分析采用SPSS19.0软件进行卡方检测计算，对组合皮棉产量的LSD多重比较分析采用DPS软件分析。其它常规数据分析在EXCEL中进行分析。
2结果与分析
2.1三个芽黄突变体的遗传分析
以三个芽黄突变体为母本，四个优良纯合品系为父本，配制了12个组合(Y1-Y12)用以进行芽黄性状的遗传分析，获得各组合的F1代及F2分离群体。分别在苗期及现蕾期观察记载各分离群体的单株叶片芽黄性状表现。结果表明，两个时期棉花单株芽黄性状表现一致，71-7芽黄突变体的四个组合的F1代全部表现为正常绿色，F2群体中表现出绿色和芽黄两种分离性状，且分离比例符合3:1比例;62-17芽黄突变体的四个组合的F1代全部表现为中间型，即整株叶片颜色表现为黄色略显绿色，F2群体中表现出绿色、芽黄和中间型三种分离性状，由于田间表现中间型与芽黄区分度不明显，而与正常绿色有明显的区分，故在记载时将中间型与芽黄全部为记载为芽黄，F2分离比例符合3:1比例;115-23芽黄突变体的四个组合的F1代全部表现为正常绿色，F2群体中表现出绿色和芽黄两种分离性状，且分离比例符合3:1比例。上述结果初步确定71-7和115-23两个突变体的芽黄基因为单基因控制的隐性性状，62-17材料为单基因控制的不完全显性性状。
2.2三个芽黄突变体的回交转育研究
为了将芽黄性状转育到不同的棉花三系材料中，从2013年开始，以四个陆地棉三系材料L0702A(细胞质雄性不育系)、早33A(细胞核雄性不育系)、54R(恢复系)、GR26(恢复系)为母本，以71-7、62-17、115-23三个芽黄突变材料为父本，配制9个组合(其中Y23组合的母本新陆早33号为早33A的保持系)，采用不同的回交策略，进行回交转育创制带有芽黄标记的三系种质资源。
其中转育L0702A细胞质雄性不育基因采取连续回交策略，在回交后代中选取芽黄且不育的单株做母本连续回交直至BC5代;由于早33A为细胞核雄性不育隐性基因，因此在转育早33A雄性不育基因采取从F2开始选取不育株回交然后再自交再回交的策略，直至BC4F2代;转育54R、GR26的恢复基因采取分子标记辅助选择策略，选取在回交后代中含有Rf1恢复基因紧密连锁的分子标记的单株做母本连续回交直至BC5代。目前已获得9份带有芽黄标记性状的三系种质资源。
2.3三个芽黄突变体的优势组合筛选研究
2017年课题组以71-7、62-17、115-23三个芽黄突变材料为母本，以课题组收集筛选的四个早熟优良品系LP518、WN1020、JSH1527、天云2118为父本，配制12个杂交组合(Y24-Y35)，2018年种植12个组合的F1代，以新陆早61号品种为对照进行优势组合筛选研究。
Y24，Y33，Y35组合的单株结铃数较高，Y28，Y29，Y27组合的铃重较高，而Y32，Y33，Y25组合表现出较高的衣分;从纤维品质指标看，该批组合的纤维品质性状综合表现较好，纤维长度和纤维比强度都达到“双30以上”，其中组合Y31，Y27，Y35为最高;籽棉产量与皮棉产量是棉花经济性状的重要指标性状，12个组合中有7个组合的籽棉产量与皮棉产量都超过对照，其中Y34，Y26，Y27组合表现出较高的籽棉产量，分别为对照的110.5%，107.2%，107.2%，而组合Y34，Y26，Y32组合则表现出较高的皮棉产量，分别为对照的110.1%，108.5%，106.8%，综合性状分析，组合Y34和Y26具有较高的籽棉产量和皮棉产量，分别排名为1和2;对皮棉产量经多重比较进一步分析发现，组合Y34皮棉产量最高，Y28产量最低;组合Y34显著高于Y25、Y35、Y29、Y31和Y28，极显著高于Y28;组合Y26显著高于Y29、Y31和Y28;组合Y32显著高于Y31和Y28;其它组合间无显著差异。组合Y34和Y26皮棉产量最高，属早熟高产杂交组合。
3讨论
棉花芽黄性状是一种优良的指示性状，在棉花杂种优势研究中具有重要的利用价值，因此发掘新的芽黄突变材料并对其进行分析与鉴定显得尤为重要。国内外学者已经鉴定了22个芽黄突变体，涉及到26个芽黄突变基因[8-19]。宋美珍等[20]利用航天诱变技术，对获得的芽黄突变体中棉所58Vsp进行遗传研究，证明该芽黄性状受一对隐性核基因控制，且与棉花中期库已有的17份芽黄材料不同。本研究对发现的三个芽黄突变材料进行了遗传研究，初步确定71-7和115-23两个突变体的芽黄基因为单基因控制的隐性性状，62-17为单基因控制的不完全显性性状。研究结果为进一步对突变基因的等位性测验和连锁测验提供了研究基础。由于芽黄性状表现稳定，尤其在苗期表现明显，肉眼即可辨别且遗传方式简单，大多受一对基因控制。
因此，可通过回交转育方法将芽黄标记性状导入当地优良品种培育芽黄近等基因系，应用于棉花杂交育种中，并可提高棉花杂交制种效率。张天真等[17]对陆地棉芽黄核雄性不育系81A进行了遗传研究，结果表明81A的芽黄性状和雄性不育性状都是由一对隐性基因控制且可能是紧密连锁。因此，可利用该材料在进行棉花杂交制种时，在苗期即可通过芽黄性状进行可育株的拔除，从而有效提高杂交制种的产量和效益。宇文璞等[21]在引进81A的基础上，进一步育成了新型的芽黄A雄性不育系[22]，且杂种优势显著。
本研究通过回交转育方法创制了9份带有芽黄标记性状的陆地棉三系种质资源，其中CMS115-23A、CMS71-7A、GMS115-23A三份材料其芽黄性状受隐性基因控制，故可作为标记不育系应用于三系杂交育种中;62-17R1、62-17R2两份材料其芽黄性状受不完全显性基因控制，故可作为标记恢复系应用于三系杂交育种中;115-23R1、115-23R2、71-7R1三份材料可作为新的优异恢复系种质资源应用于杂交育种中。而对不育基因、恢复基因及与芽黄基因的具体染色体位置及连锁情况，有待后续构建大群体进行基因定位研究。
关于对芽黄性状直接用于棉花杂种优势的研究，闵留芳等[23]采用NCII设计研究陆地棉芽黄性状的杂种优势利用时认为，芽黄品系与常规品种之间的杂种表现出显著的杂种优势，杂种一代的产量结构与常规品种基本相似，认为对现有的芽黄品系进行改良，可以提高其杂种后代的优势潜力。肖松华等[5]以5个芽黄品系和6个常规品种进行不完全双列杂交，测定30个组合在主要农艺性状上的杂种优势和配合力。结果表明，陆地棉芽黄品系和常规品种杂交，F1具有明显杂种优势，杂种优势利用潜力较大。本研究利用三个芽黄材料与常规优良品系做亲本材料，配制优势组合，筛选出两个综合性状表现优良且产量较高的杂交组合Y34和Y26，可作为早熟杂交棉组合选送自治区早熟陆地棉组进行品种参试。
参考文献
[1]中国农业科学院棉花研究所.中国棉花遗传育种学.济南:山东科学技术出版社,2003:562CottonResearchInstitute,theChineseAcademyofAgriculturalSciences.GeneticsandbreedingofcottoninChina.Jinan:ShandongScience&TechnologyPress,2003:562
[2]邢朝柱,靖深蓉,邢以华.中国棉花杂种优势利用研究回顾和展望.棉花学报,2007,19(5):337-345XingCZ,JingSR,XingYH.ReviewandprospectoncottonheterosisutilizationandstudyinChina.CottonScience,2007,19(5):
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